Страницы помеченные меткой 'неокортекс'.
Крупная единица новой коры, обрабатывающая информа-цию; картирование многих переменных в пакете мини-колонок
Изучение первичной соматосенсорной и моторной коры и двух областей гомотипической коры теменной доли оказало, что в новой коре можно идентифицировать обрабатывающие, информацию единицы гораздо крупнее мини-колонок. Есть указания, что диаметры или ширина этих более крупных единиц составляют для разных областей от 500 до 1000 мкм. Кроме того, ясно, что такие единицы варьируют по форме своего поперечного разреза — они могут быть круглыми или овальными или иметь форму палочек. Если учесть размеры более крупной обрабатывающей информацию единицы в зрительной коре, которую я назвал макро-колонкой, то можно рассчитать что новая кора человека содержит около 600 000 крупных единиц, причем каждая из них
Колончатая организация новой коры: основная единица
Основная единица функции в новой коре представляет собой вертикально ориентированную группу клеток, соединенных множеством связей по вертикальной оси, проходящей через все слои коры, и с малым числом связей по горизонтали. Такая мысль сначала возникла как предсказание на основании анатомического изучения внутрикорковой клеточной структуры и получила самое серьезное подтверждение благодаря результатам электрофизиологических исследований первичных сенсорных областей новой коры. В последнее время дополнительные свидетельства в пользу этой гипотезы принесли многочисленные работы по изучению внутренних и внешних корковых связей, особенно те работы, в которых применены новые методы идентификации клеток, дающих начало другим связям, и локусов, где оканчиваются связующие аксоны. Я обозначаю основную модульную единицу
Внешние связи новой коры
Большим успехом последних двух десятилетий явилось обнаружение связей между отдельными частями коры, гораздо более детализированных и специализированных, чем это предполагалось раньше. Новые методы световой микроскопии, в особенности серебрение для окрашивания дегенерирующих аксонных окончаний, привели многих исследователей к ряду важных открытий. В последнее время для прослеживания связей, идущих в прямом и обратном направлениях, использован аксоплазматический транспорт идентифицируемых молекул. Введение метки в молекулы медиаторов или ферментов, их синтезирующих, и использование флуоресцентной или иммунофлуоресцентной микроскопии позволило проследить даже самые тонкие аксоны до их окончаний. Накопленное сейчас огромное количество сведений о связях новой коры нельзя суммировать вкратце, однако, теперь начинают вырисовываться некоторые общие принципы. Каждая
Онтогенез новой коры
Онтогенез новой коры приматов прослежен работами ряда исследователей, применявших радиоактивные метки для делящихся клеток, а в интересующем нас аспекте — в особенности работами Ракича на обезьянах. Все клетки, предназначенные для новой коры макака, возникают из вентрикулярной и субвентрикулярной зон нервной трубки в течение двухмесячного периода между 45-м и 102-м днем при 165-дневном внутриутробном периоде. Клетки, предназначенные для все более поверхностных слоев, возникают в правильной временной последовательности: новая кора строится “изнутри кнаружи”. Клетки, которые появляются рано, главным образом из вентрикулярной зоны, могут передвигаться по своим коротким миграционным траекториям длиной 200—300 мкм посредством вытягивания отростка и перемещения ядра. Клеткам, возникшим позднее, приходится
Филогенез неокортекса
Лавинообразное увеличение неокортекса является важной чертой эволюции млекопитающих; степень этого увеличения отличает приматов от остальных млекопитающих, а человека — от остальных приматов. Важная задача сравнительной неврологии состоит в построении схемы эволюционного развития головного мозга человека путем измерения внутричерепных слепков ископаемых, а также головного мозга современных приматов и их предполагаемых насекомоядных предков. Измерения головного мозга у современных приматов представляют ценность для такой реконструкции главным образом потому, что дают основание для ретроспективных выводов, ибо отличительная черта эволюции приматов — ее параллельный и дивергентный характер Так, ныне живущие приматы, легкодоступные неврологическому исследованию, в основном обезьяны Старого и Нового Света — дивергировали от линии, ведущей
Автономия и управление в мозге
Лобные доли являются инструментом и агентом контроля внутри центральной нервной системы. Может показаться, что их появление на позднем этапе эволюции должно было привести к более жесткой организации мозга. В действительности, однако, ситуация сложнее. В ходе эволюции мозга образовывались различные тенденции, которые уравновешивали друг друга. Эволюционное давление в направлении развития лобных долей было вызвано, вероятно, увеличением степеней свободы в организации мозга и грозящим потенциалом хаоса внутри него. С начала 1980-х годов функциональная организация мозга находилась в центре интенсивных научных дебатов. Рассматривались два радикально отличающихся друг от друга принципа организации. Первый принцип основывался на понятии модулярности. Как мы обсуждали ранее, модулярная система состоит
Когнитивные градиенты и когнитивные иерархии
Для объяснения работы новой коры (неокортекса) часто используется дидактический прием. Этот прием прост, но эвристически эффективен. Он базируется на понятии трехуровневой иерархии в новой коре. В заднем отделе полушария первый уровень иерархии состоит из первичных сенсорных проекционных зон. Они организованы «стимулотопическим» образом, что приблизительно означает поточечную проекцию поля стимулов на поле коры. Проекции являются непрерывными (или, как говорят математики, «гомеоморфными»). Это означает, что смежные точки поля стимулов проецируются на смежные точки кортикального пространства. Первичные области сенсорной проекции включают ретинотопическую проекцию в зрительной коре затылочной доли, соматотопическую проекцию в соматосенсорной коре теменной доли и «частотнотопическую» проекцию в слуховой коре височной доли. В
Макроскопический взгляд
Нейроны группируются в связанные структуры, ядра и области. Каждая структура состоит из миллионов нейронов. Ядра и области представляют макроскопические единицы мозга, и картина связности между ними представляет макроскопическую организацию мозга. Мозг является в высокой степени взаимосвязанной системой, и архитектура главных связей между его ядрами и полями представляет удобную картину всей системы «с высоты птичьего полета». Для эвристических целей я прибегаю к метафоре дерева. У дерева есть ствол и ветви. Ветви разделяются на ветки. На концах веток находятся плоды. В некотором смысле, мозг организован подобным образом. Можно думать о мозге как о «дереве возбуждения и активации». Его ствол отвечает за общее физиологическое
