Система центрального вещества, проецирующаяся на новую кору, без колончатой организации
Общая концепция колонок не исключает возможности того, что в кору проникают и действуют там разные другие системы, в особенности такие, которые выполняют общие регуляторные функции, а не детальную обработку информации. Примером может служить адренергическая система, которая заложена в locus coeruleus и очень широко проецируется на разные отделы центральной нервной системы, в том числе на всю новую кору. Эта система прямых проекций на кору обнаружена у многих видов животных, включая приматов. От locus coeruleus берут начало два идентифицируемых восходящих тракта, которые доходят до коры, не прерываясь. Они идут вверх через субталамус; медиальный компонент достигает коры по поясному пучку, а латеральный—по наружной
Внутренняя организация новой коры
Для понимания функциональной организации моду новой коры нужна блок-схема структурных связей между его входами и выходами. Пока еще нет возможности строить такую схему, хотя в работах последних лет получено много необходимых для этого данных о его внутренних и внешних связях. Сентаготаи суммировал эту все растущую информацию в ряде последовательных, все более полных моделей, представляющих значительную эвристическую ценность. Общий план представляется следующим образом. Афферентные волокна, приходящие в новую кору, идут из трех главных источников: из специфически связанных с ней ядер дорсального таламуса; из других областей коры того же полушария; по мозолистому телу обычно из гомологичных, но иногда из гетерологичных областей противоположного полушария.
Внешние связи новой коры
Большим успехом последних двух десятилетий явилось обнаружение связей между отдельными частями коры, гораздо более детализированных и специализированных, чем это предполагалось раньше. Новые методы световой микроскопии, в особенности серебрение для окрашивания дегенерирующих аксонных окончаний, привели многих исследователей к ряду важных открытий. В последнее время для прослеживания связей, идущих в прямом и обратном направлениях, использован аксоплазматический транспорт идентифицируемых молекул. Введение метки в молекулы медиаторов или ферментов, их синтезирующих, и использование флуоресцентной или иммунофлуоресцентной микроскопии позволило проследить даже самые тонкие аксоны до их окончаний. Накопленное сейчас огромное количество сведений о связях новой коры нельзя суммировать вкратце, однако, теперь начинают вырисовываться некоторые общие принципы. Каждая
Общие положения. Модульное строение нервной системы
Общая идея заключается в том, что крупные образования в нервной системе, известные под названиями задний рог, ретикулярная формация, дорсальный таламус, зальные ганглии, новая кора и т. д., в свою очередь состоят из локальных цепей. Эти цепи образуют модули, которые в разных местах варьируют по числу клеток структурной организации или способу обработки информации нейронами, но которые на первом уровне анализа оказываются сходными в любом крупном образовании. Модули, группируются в эти образования на основе преобладающей внешней связи, необходимости повторов общей функции в пределах топографического поля или на основе некоторых межмодульных взаимодействий. Не все элементы в группе модулей, составляющих единое образование, обязательно соединены
Колончатая организация новой коры: основная единица
Основная единица функции в новой коре представляет собой вертикально ориентированную группу клеток, соединенных множеством связей по вертикальной оси, проходящей через все слои коры, и с малым числом связей по горизонтали. Такая мысль сначала возникла как предсказание на основании анатомического изучения внутрикорковой клеточной структуры и получила самое серьезное подтверждение благодаря результатам электрофизиологических исследований первичных сенсорных областей новой коры. В последнее время дополнительные свидетельства в пользу этой гипотезы принесли многочисленные работы по изучению внутренних и внешних корковых связей, особенно те работы, в которых применены новые методы идентификации клеток, дающих начало другим связям, и локусов, где оканчиваются связующие аксоны. Я обозначаю основную модульную единицу
