Информация. Подборка из книг. Организующий принцип функции мозга: Элементарный модуль и распределенная система. В. Маунткасл.
Функциональные свойства распределенных систем
Из классической анатомии хорошо известно, что многие крупные образования головного мозга, объединенные внешними путями в сложные системы, включают массивные сети с повторными входами. Три группы описанных выше недавно обнаруженных фактов пролили новый свет на системную организацию головного мозга. Первая них состоит в том, что основные структуры головного мозга построены по принципу повторения одинаковых многоклеточных единиц. Эти модули представляют собой локальные нейронные цепи из сотен или тысяч клеток, объединенных сложной сетью интрамодульных связей. Модули любого образования более или менее одинаковы, в разных образованиях они могут резко различаться. Модульная единица новой коры — это описанная выше вертикально организованная группа клеток. Такие основные единицы
Крупная единица новой коры, обрабатывающая информа-цию; картирование многих переменных в пакете мини-колонок
Изучение первичной соматосенсорной и моторной коры и двух областей гомотипической коры теменной доли оказало, что в новой коре можно идентифицировать обрабатывающие, информацию единицы гораздо крупнее мини-колонок. Есть указания, что диаметры или ширина этих более крупных единиц составляют для разных областей от 500 до 1000 мкм. Кроме того, ясно, что такие единицы варьируют по форме своего поперечного разреза — они могут быть круглыми или овальными или иметь форму палочек. Если учесть размеры более крупной обрабатывающей информацию единицы в зрительной коре, которую я назвал макро-колонкой, то можно рассчитать что новая кора человека содержит около 600 000 крупных единиц, причем каждая из них
Колончатая организация новой коры: основная единица
Основная единица функции в новой коре представляет собой вертикально ориентированную группу клеток, соединенных множеством связей по вертикальной оси, проходящей через все слои коры, и с малым числом связей по горизонтали. Такая мысль сначала возникла как предсказание на основании анатомического изучения внутрикорковой клеточной структуры и получила самое серьезное подтверждение благодаря результатам электрофизиологических исследований первичных сенсорных областей новой коры. В последнее время дополнительные свидетельства в пользу этой гипотезы принесли многочисленные работы по изучению внутренних и внешних корковых связей, особенно те работы, в которых применены новые методы идентификации клеток, дающих начало другим связям, и локусов, где оканчиваются связующие аксоны. Я обозначаю основную модульную единицу
Общие положения. Модульное строение нервной системы
Общая идея заключается в том, что крупные образования в нервной системе, известные под названиями задний рог, ретикулярная формация, дорсальный таламус, зальные ганглии, новая кора и т. д., в свою очередь состоят из локальных цепей. Эти цепи образуют модули, которые в разных местах варьируют по числу клеток структурной организации или способу обработки информации нейронами, но которые на первом уровне анализа оказываются сходными в любом крупном образовании. Модули, группируются в эти образования на основе преобладающей внешней связи, необходимости повторов общей функции в пределах топографического поля или на основе некоторых межмодульных взаимодействий. Не все элементы в группе модулей, составляющих единое образование, обязательно соединены
Внешние связи новой коры
Большим успехом последних двух десятилетий явилось обнаружение связей между отдельными частями коры, гораздо более детализированных и специализированных, чем это предполагалось раньше. Новые методы световой микроскопии, в особенности серебрение для окрашивания дегенерирующих аксонных окончаний, привели многих исследователей к ряду важных открытий. В последнее время для прослеживания связей, идущих в прямом и обратном направлениях, использован аксоплазматический транспорт идентифицируемых молекул. Введение метки в молекулы медиаторов или ферментов, их синтезирующих, и использование флуоресцентной или иммунофлуоресцентной микроскопии позволило проследить даже самые тонкие аксоны до их окончаний. Накопленное сейчас огромное количество сведений о связях новой коры нельзя суммировать вкратце, однако, теперь начинают вырисовываться некоторые общие принципы. Каждая
Внутренняя организация новой коры
Для понимания функциональной организации моду новой коры нужна блок-схема структурных связей между его входами и выходами. Пока еще нет возможности строить такую схему, хотя в работах последних лет получено много необходимых для этого данных о его внутренних и внешних связях. Сентаготаи суммировал эту все растущую информацию в ряде последовательных, все более полных моделей, представляющих значительную эвристическую ценность. Общий план представляется следующим образом. Афферентные волокна, приходящие в новую кору, идут из трех главных источников: из специфически связанных с ней ядер дорсального таламуса; из других областей коры того же полушария; по мозолистому телу обычно из гомологичных, но иногда из гетерологичных областей противоположного полушария.
Система центрального вещества, проецирующаяся на новую кору, без колончатой организации
Общая концепция колонок не исключает возможности того, что в кору проникают и действуют там разные другие системы, в особенности такие, которые выполняют общие регуляторные функции, а не детальную обработку информации. Примером может служить адренергическая система, которая заложена в locus coeruleus и очень широко проецируется на разные отделы центральной нервной системы, в том числе на всю новую кору. Эта система прямых проекций на кору обнаружена у многих видов животных, включая приматов. От locus coeruleus берут начало два идентифицируемых восходящих тракта, которые доходят до коры, не прерываясь. Они идут вверх через субталамус; медиальный компонент достигает коры по поясному пучку, а латеральный—по наружной
Данные исследования теменной гомотипической коры
Гомотипическая кора теменной доли обезьяны построена в виде вертикальных нейронных тяжей и обладает функциональными характеристиками колончатой организации. Эти области сильно отличаются от рассмотренных выше гетеротипических областей, так как они получают не один только афферентный вход, как это присуще первичным сенсорным областям, и не связаны однозначно с периферическими эффекторами, как моторная кора. Определяющие параметры для групп колонок в гомотипической теменной коре надо искать в опытах с электрофизиологическими наблюдениями на животных, обученных определенным поведенческим актам, относящимся к изучаем зоне. При таком исследовании все группы колонок поля 5 и 7 проявляют одно общее определяющее их свойство: их клетки активны в связи с действием
Данные исследования прецентральной моторной коры
До недавнего времени прецентральная моторная кора была наиболее интенсивно изучаемой, но наименее понятной из гетеротипических областей новой коры. Значительные успехи в понимании функциональной организации этой области и ее роли в управлении движением достигнуты за последнее десятилетие благодаря применению новых методов. Среди них выделяются регистрация электрических знаков активности одиночных нейронов в моторной коре бодрствующих обезьян, обученных многократно совершать определенное движение; внутрикорковая стимуляция и регистрация посредством проникающего микроэлектрода; некоторые новые способы прослеживания проекций к таким областям коры и от них. В результате возникла обширная литература, и я привлеку внимание читателя только к небольшой ее части, а именно к той, которая посвящена функциональной
Данные исследования слуховой коры
Давно известно, что участки улитки, и тем самым частота звуковых стимулов, представлены по порядку “первичной” слуховой коре А1; эти сведения получены главным образом во множестве опытов с вызванными потенциалами, проведенными Вулси и его сотрудниками. Такие же методы были применены для идентификации слуховой коры в головном мозге человека на верхней поверхности височной доли в области, соответствующей поперечным височным извилинам. Деление на колонки выражено в неокортексе этой области более отчетливо, чем в каком-либо другом участке гетеротипической коры; радиальное расположение клеток ясно видно здесь на срезах, перпендикулярных к поверхности коры. Так, Соуса-Пинта описал в поле А1 у кошки вертикальные цилиндры клеток в средних
