Общие положения. Модульное строение нервной системы
Общая идея заключается в том, что крупные образования в нервной системе, известные под названиями задний рог, ретикулярная формация, дорсальный таламус, зальные ганглии, новая кора и т. д., в свою очередь состоят из локальных цепей. Эти цепи образуют модули, которые в разных местах варьируют по числу клеток структурной организации или способу обработки информации нейронами, но которые на первом уровне анализа оказываются сходными в любом крупном образовании. Модули, группируются в эти образования на основе преобладающей внешней связи, необходимости повторов общей функции в пределах топографического поля или на основе некоторых межмодульных взаимодействий. Не все элементы в группе модулей, составляющих единое образование, обязательно соединены
Внешние связи новой коры
Большим успехом последних двух десятилетий явилось обнаружение связей между отдельными частями коры, гораздо более детализированных и специализированных, чем это предполагалось раньше. Новые методы световой микроскопии, в особенности серебрение для окрашивания дегенерирующих аксонных окончаний, привели многих исследователей к ряду важных открытий. В последнее время для прослеживания связей, идущих в прямом и обратном направлениях, использован аксоплазматический транспорт идентифицируемых молекул. Введение метки в молекулы медиаторов или ферментов, их синтезирующих, и использование флуоресцентной или иммунофлуоресцентной микроскопии позволило проследить даже самые тонкие аксоны до их окончаний. Накопленное сейчас огромное количество сведений о связях новой коры нельзя суммировать вкратце, однако, теперь начинают вырисовываться некоторые общие принципы. Каждая
Внутренняя организация новой коры
Для понимания функциональной организации моду новой коры нужна блок-схема структурных связей между его входами и выходами. Пока еще нет возможности строить такую схему, хотя в работах последних лет получено много необходимых для этого данных о его внутренних и внешних связях. Сентаготаи суммировал эту все растущую информацию в ряде последовательных, все более полных моделей, представляющих значительную эвристическую ценность. Общий план представляется следующим образом. Афферентные волокна, приходящие в новую кору, идут из трех главных источников: из специфически связанных с ней ядер дорсального таламуса; из других областей коры того же полушария; по мозолистому телу обычно из гомологичных, но иногда из гетерологичных областей противоположного полушария.
Система центрального вещества, проецирующаяся на новую кору, без колончатой организации
Общая концепция колонок не исключает возможности того, что в кору проникают и действуют там разные другие системы, в особенности такие, которые выполняют общие регуляторные функции, а не детальную обработку информации. Примером может служить адренергическая система, которая заложена в locus coeruleus и очень широко проецируется на разные отделы центральной нервной системы, в том числе на всю новую кору. Эта система прямых проекций на кору обнаружена у многих видов животных, включая приматов. От locus coeruleus берут начало два идентифицируемых восходящих тракта, которые доходят до коры, не прерываясь. Они идут вверх через субталамус; медиальный компонент достигает коры по поясному пучку, а латеральный—по наружной
Данные исследования теменной гомотипической коры
Гомотипическая кора теменной доли обезьяны построена в виде вертикальных нейронных тяжей и обладает функциональными характеристиками колончатой организации. Эти области сильно отличаются от рассмотренных выше гетеротипических областей, так как они получают не один только афферентный вход, как это присуще первичным сенсорным областям, и не связаны однозначно с периферическими эффекторами, как моторная кора. Определяющие параметры для групп колонок в гомотипической теменной коре надо искать в опытах с электрофизиологическими наблюдениями на животных, обученных определенным поведенческим актам, относящимся к изучаем зоне. При таком исследовании все группы колонок поля 5 и 7 проявляют одно общее определяющее их свойство: их клетки активны в связи с действием
Данные исследования прецентральной моторной коры
До недавнего времени прецентральная моторная кора была наиболее интенсивно изучаемой, но наименее понятной из гетеротипических областей новой коры. Значительные успехи в понимании функциональной организации этой области и ее роли в управлении движением достигнуты за последнее десятилетие благодаря применению новых методов. Среди них выделяются регистрация электрических знаков активности одиночных нейронов в моторной коре бодрствующих обезьян, обученных многократно совершать определенное движение; внутрикорковая стимуляция и регистрация посредством проникающего микроэлектрода; некоторые новые способы прослеживания проекций к таким областям коры и от них. В результате возникла обширная литература, и я привлеку внимание читателя только к небольшой ее части, а именно к той, которая посвящена функциональной
Данные исследования слуховой коры
Давно известно, что участки улитки, и тем самым частота звуковых стимулов, представлены по порядку “первичной” слуховой коре А1; эти сведения получены главным образом во множестве опытов с вызванными потенциалами, проведенными Вулси и его сотрудниками. Такие же методы были применены для идентификации слуховой коры в головном мозге человека на верхней поверхности височной доли в области, соответствующей поперечным височным извилинам. Деление на колонки выражено в неокортексе этой области более отчетливо, чем в каком-либо другом участке гетеротипической коры; радиальное расположение клеток ясно видно здесь на срезах, перпендикулярных к поверхности коры. Так, Соуса-Пинта описал в поле А1 у кошки вертикальные цилиндры клеток в средних
Данные исследования зрительной коры
Больше всего сведений о колончатой организации самые убедительные свидетельства в ее пользу дала нам зрительная кора, главным образом благодаря изящным работам Хьюбела и Визела, которые были ими недавно обобщены. Карта зрительного пространства на стриарной коре определяется распределением геникулокортикальных волокон, тогда как параметры, определяющие картирование колонок для ряда переменных, создаются на первых ступенях внутрикорковой обработки информации. Я хочу подчеркнуть это обстоятельство, так как специфические свойства колонок—элементов, перерабатывающих информацию в коре, — по-видимому, определяются как их афферентными входами, так и характером внутрикорковой обработки этих входных сигналов. Сочетая электрофизиологические методы с рядом экспериментальных анатомических подходов, Хьюбел и Визел показали, что колонки 17-го поля
Данные исследования соматосенсорной коры
Исследование первой соматосенсорной области у наркотизированных кошек принесло доказательства того, что основной функциональной единицей новой коры является вертикально ориентированная колонка (или цилиндр, или пластинка), идущая через все клеточные слои. Такая колонка способна выполнять функции вход — выход значительной сложности независимо от горизонтального распространения активности в сером веществе. Эта гипотеза подтвердилась и расширилась в исследованиях гомологичной области коры наркотизированных обезьян. Параметрами для идентификации колонок в соматосенсорной коре служат статические свойства нейронов: расположение их рецептивных полей в двух измерениях поверхности тела; характер стимулов, способных вызвать их возбуждение, называемый свойством “модальности”; скорость адаптации к постоянному стимулу — свойство, которое определяется на уровне сенсорного
Колончатая организация коры больших полушарий
Если я не ошибаюсь, слово “колонка” впервые употребил Экономо для описания вертикально расположенных рядов нейронов, проходящих через все слои корковых клеток. Насколько я знаю, Экономо ничего не говорил функциональной организации коры, а Лоренте де Но первый высказал мысль о вертикальной модели работы коры, — мысль, к которой его привели собственные исследования внутрикорковых связей по методу Гольджи. Представление о колончатой организации коры возникло как функциональное понятие на основе открытия, сделанного в физиологических экспериментах и состоящего в том, что основной единицей активности в новой коре служит вертикально расположенная группа клеток с множеством связей между этими клетками по вертикальной оси и малым их
