При действии стимула в рецепторе происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал (трансдукция сигнала). Этот процесс включает в себя три основных этапа:
- взаимодействие стимула с рецепторной белковой молекулой, которая находится в мембране рецептора;
- усиление и передачу стимула в пределах рецепторной клетки
- открывание находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала).
Чувствительность рецепторных элементов к адекватным раздражителям, к восприятию которых они эволюционно приспособлены, предельно высока. Так, обонятельный рецептор может возбудиться при действии одиночной молекулы пахучего вещества, фоторецептор – при действии одиночного кванта света.
Механизм возбуждения рецепторов связан с изменением проницаемости клеточной мембраны для ионов калия и натрия. Когда раздражение достигает пороговой величины, возбуждается сенсорный нейрон, посылающий импульс в центральную нервную систему. Можно сказать, что рецепторы кодируют поступающую информацию в виде электрических сигналов. Сенсорная клетка посылает информацию по принципу «всё или ничего» (есть сигнал / нет сигнала). При действии стимула на рецепторную клетку в белково-липидном слое мембраны происходит изменение пространственной конфигурации белковых рецепторных молекул. Это приводит к изменению проницаемости мембраны для определенных ионов, чаще всего для ионов натрия, но в последние годы открыта еще и роль калия в этом процессе. Возникают ионные токи, изменяется заряд мембраны и происходит генерация рецепторного потенциала (РП). А далее процесс возбуждения протекает в разных рецепторах по-разному.
В первично чувствующих рецепторах, которые являются свободными голыми окончаниями чувствительного нейрона (обонятельных, тактильных, проприоцептивных), РП воздействует на соседние, наиболее чувствительные участки мембраны, где генерируется потенциал действия (ПД), который далее в виде импульсов распространяется по нервному волокну. Таким образом, когда рецепторный потенциал достигает определенной величины, на его фоне возникает распространяющийся ПД. Преобразование энергии внешнего стимула в ПД в первичных рецепторах может происходить как непосредственно на мембране, так и при участии некоторых вспомогательных структур.
Рецепторный и распространяющийся потенциалы возникают в первичных рецепторах в одних и тех же элементах. Так, в расположенных в коже окончаниях отростка сенсорного нейрона при действии раздражителя сначала формируется рецепторный потенциал, под влиянием которого в ближайшем перехвате Ранвье возникает распространяющийся потенциал. Следовательно, в первичных рецепторах рецепторный потенциал является причиной возникновения — генерации — распространяющегося ПД, поэтому его называют еще генераторным
Так, например, происходит в тельце Пачини. Рецептор здесь представлен голым окончанием аксона, которое окружено соединительнотканной капсулой. При сдавливании тельца Пачини регистрируется РП, который далее преобразуется в импульсный ответ афферентного волокна.
Во вторично чувствующих рецепторах, которые представлены специализированными клетками (зрительные, слуховые, вкусовые, вестибулярные), РП приводит к образованию и выделению медиатора из пресинаптического отдела рецепторной клетки в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса. Этот медиатор воздействует на постсинаптическую мембрану чувствительного нейрона, вызывает ее деполяризацию и образование постсинаптического потенциала, который называют генераторным потенциалом (ГП). ГП, воздействуя на внесинаптические участки мембраны чувствительного нейрона, обусловливает генерацию ПД. ГП может быть как де-, так и гиперполяризационным и соответственно вызывать возбуждение или тормозить импульсный ответ афферентного волокна.
Во вторичных рецепторах рецепторный и генераторный потенциалы не являются однозначными понятиями: рецепторный потенциал возникает в рецепторных образованиях, а генераторный—в конечных разветвлениях отростка сенсорного нейрона. Наличие генераторных потенциалов было установлено для всех рецепторных образований. Это позволило сделать вывод о том, что пусковым механизмом для возникновения нервных импульсов является генераторный потенциал рецепторов. Его амплитуда возрастает в логарифмической зависимости от интенсивности раздражена.
Потенциалы действия, возникающие на фоне генераторного потенциала. 1 — генераторный потенциал; 2 — потенциалы действия. Стрелками обозначены моменты включений и выключения раздражения
В свою очередь, частота возникающих распространяющихся импульсов прямо пропорциональна величине генераторного потенциала, так что в конечном результате она находится тоже в логарифмической зависимости от интенсивности раздражения. Следовательно, уже на периферии происходит анализ раздражителя по силе: чем сильнее раздражитель, тем больше генераторный потенциал и частота возникающих потенциалов действия и тем интенсивнее возникающее ощущение.
Спонтанная активность рецепторных образований и их реакции на раздражение. Для всех рецепторных образований характерна спонтанная, или самопроизвольная, активность. Она проявляется в генерации ПД без нанесения раздражений. Спонтанная активность служит источником деятельного состояния ретикулярной формации и создает возможность проявлять реакции на раздражения в двух направлениях: возбуждения и торможения. При возбуждении активность усиливается, при торможении уменьшается. Это обеспечивает известную гибкость системы, воспринимающей различные раздражения.
Торможение и адаптация. Для деятельности анализаторов характерно наличие торможения уже в периферическом его отделе. Торможение обнаружено в рецепторных образованиях разных анализаторов и у разных представителей мира животных. Торможение в рецепторных образованиях органов чувств способствует периферическому анализу раздражений. Так, в зрительном анализаторе оно обеспечивает контрастность изображения путем подчеркивания линий и контуров предметов.
Всем рецепторам свойственна адаптация к действующему раздражителю. Адаптацией называют снижение чувствительности анализатора к постоянно действующему раздражению. Субъективно она проявляется в уменьшении интенсивного ощущения или в полном его исчезновении, а объективно — в уменьшении числа импульсов, идущих по афферентному нерву раздражаемого анализатора. Раздражитель, действующий постоянно, перестает раздражать. Поэтому в помещении, где имеется какое-либо пахучее вещество, сначала очень сильно ощущение его запаха, а через некоторое время оно исчезает. Биологическое значение адаптации заключается в том, что нейроны центральной нервной системы, быстро освобождаясь от одного вида деятельности, способны все время воспринимать новые раздражения, т. е. осуществлять реакцию на изменения, происходящие в окружающей среде.
Схема зависимости различительной способности от перекрытия рецептивных полей. От пункта А возбуждение идет по двум афферентным волокнам, а от пунктов Б и В — по одному. Это способствует различению двух раздражений, наносимых одновременно в точках А и Б одного рецептивного поля или А и В второго
В разных рецепторах скорость адаптации неодинакова. Очень быстро возникает адаптация в рецепторных образованиях глаза и уха, а в двигательном анализаторе ее скорость невелика, так как постоянная импульсация от рецепторов мышц необходима для коррекции движения.
Рецептивное поле анализатора и чувствительность рецепторных образований. Для каждого анализатора характерно наличие цептивного поля. Им называют воспринимающий раздражения участок поверхности, в котором разветвляется афферентное нервное волокно одной нервной клетки. Площадь рецептивных участков различна не только для разных анализаторов, но широко варьирует в пределах каждого из них.
С величиной рецептивного поля связана чувствительность действующему раздражителю. Экспериментально было показано, что для возникновения возбуждения в нейроне недостаточно активности одного рецепторного элемента. При действии раздражителя происходит суммация эффектов раздражения в элементах данного рецептивного поля.
Причем установлено, что интенсивность раздражителя в известных пределах взаимозаменяема с площадью раздражаемого участка. Чем больше площадь суммации, тем менее интенсивным может быть раздражитель для вызова одного и того же эффекта. Таким образом, величиной рецептивного поля определяется интенсивность возникающей реакции и способность к восприятию слабых раздражений.
Способность различать две точки пространства как раздельные при увеличении рецептивного поля, наоборот, падает. При большом рецептивном поле одновременно нанесение раздражения на две его точки, даже далеко расположенные, воспринимается как одно, ибо они адресуются к одной и той же нервной клетке. Недостаточная различительная способность частично компенсируется взаимным перекрытием рецептивных полей.
Чувствительность рецепторных образований. Все рецепторные образования очень чувствительны к адекватным раздражениям, и нечувствительны к неадекватным.
