Условно-рефлекторную деятельность Павлов изучал на собаках. Животное помещалось в специальные лямки, подвешивали фистулу на слюнную железу. Экспериментатор сидел отдельно. Условие – абсолютная тишина. Эксперимент проводился на интактных животных, то есть не должны были подвергаться действию никаких посторонних раздражителей. Безусловный раздражитель выступал в роли подкрепления условного рефлекса. Два раздражителя:
- Безусловный раздражитель – пища.
- Условный раздражитель (сначала индиферентный раздражитель, затем становился условным раздражителейм) – свет, звук, болевой раздражитель, тактильный раздражитель и т.д.
Основным механизмом формирования условного рефлекса является установление временной связи между условным и безусловным раздражителем. Это связь между центрами головного мозга, отвечающими за безусловный стимул и центрами, связанными с условным стимулом. Условно-рефлекторная связь – это установление импульсной активности нейронов, которая формируется между этими центрами.
Условный рефлекс – это приобретенная ответная реакция организма на раздражение при непосредственном участии высшего отдела ЦНС, т.е. коры головного мозга.
| Условные рефлексы образуются при возникновении в коре полушарий головного мозга двух очагов возбуждения: один – в ответ на действие условного, а другой – на действие безусловного раздражителя. При сочетании действия этих раздражителей между возникшими очагами возбуждения устанавливается временная связь, которая от опыта к опыту становится все более прочной. Такую связь в коре полушарий мозга И.П. Павлов называл замыканием и им объяснил механизм образования условного рефлекса. |
Для образования условного рефлекса необходимы следующие условия:
- Нормальное (деятельное) функциональное состояние нервной системы и прежде всего ее ведущего отдела – головного мозга; т.е необходимо деятельностное состояние коры ГМ.
- Наличие условного раздражителя и безусловного подкрепления.
- Условный раздражитель должен всегда несколько предшествовать безусловному подкреплению (практически одновременно), т.е. служить для человека или животного биологически значимым сигналом;
- Подача безусловного раздражителя должна осуществляться в конце действия условного раздражителя, то есть мы даем свет, и в последние секунды подачи светового сигнала подается еда. Если свет давать на фоне еды, животное не будет реагировать на свет.
- Условный раздражитель (тот, который раньше был индеферентным) должен быть физиологически более слабым, если он буде слишком сильным, то вызовет торможение, кроме того он не должен привлекать внимание. При действии условного и безусловного раздражителей возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного.
- Многократное повторение комбинации условного и безусловного раздражителей.
- Не должно быть действие посторонних раздражителей. Все посторонние раздражители отвлекают животное (человека) от выполнения того или иного рефлекса.
- Условные рефлексы способны угасать со временем, если действие условного раздражителя не подкрепляется безусловным. Существует возможность спонтанного воспроизведения угашенных условных рефлексов (то есть сами собой могут восстанавливаться).
- Условный рефлекс должен всегда подкрепляться действием безусловного раздражителя (подкрепление). Если этого не происходит, то временная связь нарушается, а условный рефлекс – угасает.
Индифферентный раздражитель – свет вызывает возбуждение в зрительном центре коры. Однако слюноотделительный центр является доминантным (т.к. собака голодная) и он притягивает возбуждение из зрительного центра. Между ними устанавливается связь. После многократного сочетания происходит возбуждение слюноотделительного цента в ответ на свет. Если безусловный раздражитель будет предшествовать индифферентному УР не образуется. Если индифферентный раздражитель будет слишком сильным он вызовет торможение во всех центрах и УР не сформируется.
Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование временных связей в наиболее реактивных образованиях ЦНС — в высших ее отделах. Временная связь — это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. Первоначально Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры — корковыми представительствами условного и подкорковым безусловного рефлексов. Затем была высказана идея о том, что условное замыкание происходит в коре больших полушарий между корковым концом анализатора сигналов и корковым звеном сложного безусловного центра. Гипотеза о корковом механизме замыкания временной связи получила дальнейшее развитие в анализе механизмов конвергенции возбуждений на отдельных нейронах коры большого мозга (П.К. Анохин).
Современные представления о путях замыкания временных связей:
- Первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикортикальным по типу кора-кора (центр условного — центр безусловного рефлексов).
- При разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковыми центрами условного рефлекса и корковыми центром безусловного рефлекса (по типу подкорка-кора).
- При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковым центром безусловного рефлекса (по типу кора-подкорка).
- Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоваться между корковым центром условного рефлекса подкорковым центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса (но типу кора-подкорка-кора).
- Дальнейшие исследования показали, что условные рефлексы сохраняются при удалении коры у животных, т. е. временная связь сохраняется на уровне подкорковых центров условного и безусловного рефлексов (по типу подкорка-подкорка).
