Концепции пространственной ориентации, физиологические механизмы

И. С. Бериташвили предложил концепцию психонервного поведения ^[1], которое регулируется целостным «представлением» о внешней среде или образом той внешней среды, в которой находится и действует животное. В понятие образа среды входят все объекты внешнего мира, которые имеют связь с биологически мотивированным состоянием животного. На основе первого знакомства со средой животное вырабатывает определенные «представления» («гипотезы» по Я. Кречевскому) об ее организации и использует их в форме поведенческих тактик взаимодействия со средой с целью проверки, корректировки и дальнейшего их усовершенствования. Это составляет тот уровень эвристической деятельности мозга ^[2] в новых ситуациях, который прогрессивно развивается в ходе эволюции и на его основе формируются жесткие условнорефлекторные программы автоматизированного поведения ^[3] (Т. А. Натишвили, 1987).

А. А. Ухтомский (1924) разработал концепцию об интегральном образе. Простое ощущение, отмечал А. А. Ухтомский, есть в сущности абстракция, более или менее полезная аналитическая фикция, тогда как реальный и живой опыт ^[4] имеет дело с интегральными образами. Всякий интегральный образ является продуктом пережитой доминанты.

Итак, имея биологическую потребность ^[5] в пище, животные и человек, однократно столкнувшись с возможностью ее получения, сразу же формируют комплексный образ местонахождения пищи (И. С. Бериташвили). По А. А. Ухтомскому, это первая стадия развития доминанты, когда она «привлекает к себе самые разнообразные внешние рецепции. По И. П. Павлову, это стадия генерализации условного рефлекса ^[6], которая протекает по механизмам доминанты. Генерализация условного рефлекса ^[7] создает обобщенный пространственный образ среды, который при наличии высокого уровня мотивации ^[8] фиксируется в памяти ^[9], то есть формирует конкретное представление.

Образное поведение — это самый первый этап индивидуального обучения ^[10]. Дальнейшее развитие поведения может происходить двумя путями. Либо организм из множества пространственных факторов среды извлекает такие, которые с наибольшей вероятностью приведут к удовлетворению текущей биологической потребности. В этом случае формируется прочная временная связь между ограниченным набором сигналов и соответствующей поведенческой реакцией ^[11] — вырабатываются стабильные специализированные условные рефлексы и организм переходит на режим автоматического управления.

Но допустим и другой путь развития индивидуального поведения, детерминантой в котором остается тот же образ, но прочно зафиксированный в энграмме памяти. Что побуждает организм формировать поведение по этому, второму пути, который представляет собой стадию закрепившейся доминанты? Во-первых, высокий уровень мотивации ^[12], а во-вторых, низкая вероятность ее удовлетворения. При однократном подкреплении ^[13] пищей очень голодного животного организм не в состоянии оценить вероятность повторного получения пищи в аналогичной ситуации. Однако в связи с тем, что естественная среда чаще всего создает именно такую ситуацию, то есть не может гарантировать высокую вероятность удовлетворения потребности в постоянно меняющейся обстановке, естественный отбор жестко зафиксировал в эволюции свойство не только воспринимать комплексное воздействие окружающей среды, но и быстро фиксировать его в виде целостного образа. В дальнейшем будет достаточно лишь одного компонента, чтобы репродуцировать целый образ и направить поведение сообразно этому образу.

Эти два крайних механизма поведения (которые моделируются в лабораторных условиях) подразумевают в естественной среде и наличие соответствующих механизмов. Они строятся на сложных взаимоотношениях обоих детерминант: как вероятностной программы (то есть интегрального образа), создающей вектор поведения, так и автоматизированных условных рефлексов, обеспечивающих адаптивный характер реализации этой программы в знакомой пространственной ситуации.