Термин и понятие доминанты как основного принципа координации рефлекторной деятельности мозга были впервые даны в 1923 г. А. А. Ухтомским. Доминанта в физиологии — это «временно господствующий рефлекс», которым направляется работа нервных центров в данный момент. Наличие доминанты создает повышенную готовность организма реагировать так, а не иначе, ориентирует организм на поиск тех ситуаций (тех раздражителей), по отношению к которым данная доминанта наиболее адекватна. А.А. Ухтомский выдвинул представление об «устойчивом очаге повышенной возбудимости» нервных центров, создающих скрытую готовность организма к определенному виду деятельности при одновременном торможении посторонних рефлекторных актов.
Изучение свойств доминанты показало, что нейроны доминантного очага характеризуются обширным генерализованным рецептивным полем и способны отвечать на любые раздражители, не имеющие к ней прямого отношения. Нейроны доминантного очага «знают» свой (специфический) эфферентный выход, «готовы» осуществить эффект, но «не знают», на какой раздражитель необходимо осуществить это эффекторное действие. Любой афферентный импульсный «толчок» может стать эффективным.
Таким образом, направление движения нервных процессов при формировании условного рефлекса связано с механизмом и свойствами доминанты, для которой характерны не только высокая возбудимость, но и способность стойко удерживать свое возбуждение, суммировать его за счет последовательно приходящих импульсов от других нервных центров. Возникший в коре очаг возбуждения от условного стимула может иррадиировать во все стороны, однако при наличии сильного возбуждения, которое обусловлено действием подкрепления (несущего побуждающее безусловно-рефлекторное действие), иррадиация будет «направляться» в сторону этого более сильного очага.
Доминанта входит в структуру условного рефлекса в виде активированной обратной связи (Симонов, 1987). Сложное динамическое взаимодействие доминанты и условного рефлекса П.В.Симоновым представлено в виде гипотетической схемы (рис. 20), в которую включена деятельность эмоционального «центра», выступающего в роли фактора подкрепления. Под влиянием побуждающего, инициирующего безусловного стимула (ИБС), например голодового возбуждения, специфическая (пищедобывательная) реакция (СР) приобретает доминантный характер, т. е. ее может вызвать самый широкий круг внешних раздражителей (С—Сн). Но условным сигналом (УС) становится только тот раздражитель, действие которого один или несколько раз совпадет во времени с приходом афферентации от подкрепляющего безусловного стимула (ПБС), в данном случае пищи. Нервные механизмы эмоций сопоставляют эту афферентацию с уровнем мотивационного возбуждения. В процессе упрочения условного рефлекса начинает функционировать система обратных связей. При этом активирующая обратная связь (II) избирательно повышает чувствительность структур, воспринимающих условный сигнал, а тормозная (III) — устраняет эффекторные проявления «собственной» безусловной реакции (ОР) на раздражитель, превратившийся в условный. Подкрепляющая афферентация тормозит влияние побуждающего, инициирующего воздействия (феномен «сенсорного насыщения»), но на ранних этапах удовлетворения соответствующей потребности она может усилить побуждение по принципу «аппетит во время еды». Зависимость подкрепления от реакций субъекта превращает классический условный рефлекс в его инструментальную разновидность.
