Данные литературы о развитии структур ассоциативной области коры немногочисленны, а между тем эта область относится к структурам, в которых происходит анализ и синтез сложных комплексных раздражений, складывающихся из целого ряда различных импульсов .
Задача настоящего исследования — изучить структуру полей 37b, 37с, 37ab, 37ас задней ассоциативной области коры теменно-височно-затылочной подобласти от рождения до 20 лет.
Материалом для исследования послужили 75 полушарий мозга (в основном левых). Срезы окрашивали крезиловым фиолетовым по Нисслю и импрегпировали азотнокислым серебром по Петерсу. С помощью окуляр-микрометра измеряли ширину коры (на вершине извилины), ширину слоев, а также размеры всех типов нейронов.
По нашим данным, в изучаемой области в период от рождения до 20 лет происходят значительные морфологические перестройки, которые характеризуются несинхронностыо развития слоев, подслоев и цитоархитектоннки в разных полях. Установлено, что наиболее значимые изменения наблюдаются в первые годы жизни ребенка. Так, масса левого полушария увеличивается от рождения до 2 лет в 3 раза, а к 7 годам — в 4 раза, длина — в 1,5 раза, высота — в 1,7 раза, ширина — в 2 раза. В дальнейшем с возрастом эти показатели изменяются мало, больше сказывается индивидуальная изменчивость.
Ширина коры увеличивается наиболее интенсивно в первые два года (к 2 годам —в 2 раза, а к 7 годам —в 3 раза). С возрастом все более значимый размах приобретает индивидуальная изменчивость. Различия в ширине коры и ее отдельных слоев во всех изучаемых полях соответствуют данным физиологов, установивших разным характер вовлечения тех или иных корковых структур по уровню функционирования передне-задних ассоциативных взаимосвязей.
Поле 37Ь отличается от поля 37с более широкой корой и более равномерным расположением нейронов во всех слоях. Размеры нейронов III слоя больше в поле 37с, а V слоя — в поле 37b. Следует отметить, что иоле 37ab более вариабельно в отношении ширины коры, густоклеточности слоев и размеров нейронов, чем другие поля теменно-височно-затылочной подобласти. В поле 37ab, в отличие от поля 37b, нейроны III и V слоев располагаются неравномерно, IV слой нечетко отграничен от III и V слоев. Колонки IV слоя неодинаковы по ширине и расположены па различных расстояниях одна от другой (от 37 до 102 мкм).
В V слое преобладают пирамидные нейроны с широким основанием, их верхушечные дендриты часто направлены к поверхностным слоям под углом; граница с IV слоем выражена слабо. В поле 37Ь нейроны в IV слое располагаются в виде узких столбиков с широкими просветами между ними. В поле 37ас IV слой более широк и отличается зигзагообразной линией перехода к III и V слоям. В V слое клетки расположены менее густо.
Процессы дифференцировки нейронов, касающиеся типизации их формы, увеличения размеров, усложнения дендритного аппарата, осуществляются раньше в нижних этажах коры (V— VII слои), чем в верхних, так что к 12 мес. нейроны V слоя во всех полях оказываются более дифференцированными, чем в III слое, где интенсивная дифференцировка нейронов продолжается до 5—6 лет. К 2 годам в III слое (во всех полях) выявляются группировки (колонки) нейронов, структура которых с возрастом усложняется, что свидетельствует об усложнении интегративных связей. Пирамидные нейроны III слоя, особенно подслоя III3, отличаются от таковых V слоя большей упорядоченностью расположения, величиной и четкостью формы, разветвлением верхушечных дендритов. Интенсивное развитие дендритов в III слое ассоциативной области по сравнению с V слоем начинается в более поздние возрастные периоды и происходит параллельно с дальнейшим ростом тела нейронов.
С возрастом совершенствуется становление вертикальных колонок в III слое всех полей ассоциативной области, которое обусловлено пространственной ориентацией нейронов в связи с их функциональной значимостью. Система проекционно-ассоциативных связей развивается к 2 годам.
Преобладание с возрастом пирамидных нейронов в III слое, нарастание в нем крупных форм и разветвлений верхушечных дендритов способствуют большему числу контактов с ассоциативными и афферентными волокнами и свидетельствуют о его роли в развитии и восприятии корковых механизмов.
Внутренний зернистым IV слой во всех полях теменно-височно-затылочной подобласти состоит из мелких звездчатых и пирамидных нейронов, размеры которых мало изменяются с возрастом. Богатые разветвления аксонов звездчатых нейронов и их расположение группами обеспечивают включение различных нервных элементов в процессы анализа поступающей информации. Кроме того, IV слой служит своего рода спайкой между III и V слоями и играет важную роль в цепи переключения импульсов с аффереитов на длинноаксонные эфферентные нейроны.
Пирамидные нейроны V слоя отличаются от таковых III слоя широким основанием тела клетки и боковыми разветвлениями дендритов. Верхушечные дендриты пирамидных нейронов V слоя ветвятся мало и поднимаются к верхним слоям коры в виде толстых отводов. Нейроны V слоя, как и III слоя, собраны в колонки, в которых они располагаются либо в одной плоскости, либо цепочкой, либо уступами друг над другом. В комплексе различаются 3—4 крупных пирамидных нейрона или одна гигантская пирамида, а вокруг нее группируются мелкие.
Поскольку с помощью нейронов происходит объединение отдельных частей коры в единое целое, постольку разветвленность верхушечных дендритов пирамидных нейронов III слоя свидетельствует о том, что они более дифференцированно вовлекаются в соответствующие фрагменты внутрикорковых переключений, чем пирамидные нейроны слоя V.
Увеличение с возрастом размеров звездчатых нейронов в V слое свидетельствует об их роли в механизме переключения и распределения нервных импульсов, а также о сохранении следов последних. Разветвления аксонов звездчатых нейронов обеспечивают включение различных нервных элементов в процессы анализа поступающей информации.
В период от 13 до 16 лет значительно изменяется процентное соотношение нейронов в отдельных полях и в отдельных слоях каждого поля. В подслое III3 процентное соотношение пирамидных нейронов увеличивается в поле 37b в 1,6 раза, а в поле 37с — в 1,3 раза. При этом процентное содержание звездчатых нейронов почти не изменяется, а переходных форм уменьшается в поле 37Ь в 3 раза, а в поле 37с — в 3,6 раза. В V слое процентное соотношение пирамидных нейронов увеличивается в полях 37b, 37с в 3 раза, веретеновидных в 1,2 раза в поле 37b и в 1,6 раза в поле 37с, звездчатых — почти не изменяется, а переходных форм уменьшается в поле 37b в 3 раза, а в поле 37с — в 2,6 раза.
Таким образом, наиболее значительные изменения коры теменно-височно-затылочной подобласти осуществляются в первые два года жизни. К 7 годам в основном происходит становление структур этой подобласти, хотя процесс дифференцировки цитоархитек-тоники продолжается. Возрастные изменения характеризуются увеличением числа крупных форм нейронов, совершенствованием их вертикальной упорядоченности, усложнением ветвления верхушечных дендритов и увеличением диапазона индивидуальной изменчивости.
Д.В. Колесов
