Зрительная система — одни из основных каналов поступления внешней информации. Интеграция зрительной информации происходит в зрительной коре. Нейронная организация зрительной коры у взрослого человека изучена достаточно полно. Но исследования зрительной коры в процессе онтогенеза у детей немногочисленны.
Задача настоящего исследования — изучение цитоархитектоники зрительной коры головного мозга человека от рождения до 20 лет.
Материал исследования составили 98 полушарий головного мозга (в основном левых) детей, подростков и юношей. Изучали цито-архитектонику полей 17, 18 и 19 затылочной области головного мозга. Срезы окрашивали крезиловым фиолетовым по Иисслю и импрегнировали азотнокислым серебром по Петерсу. С помощью окуляр-микрометра измеряли ширину слоев и подслоев, а также клеточные группировки (колонки). Ширину коры измеряли на вершине извилины. Обработка результатов по ширине коры проводилась с помощью метода выравнивания эмпирических рядов по асимптотической функции.
Ранее нами установлено, что наиболее значительные изменения ширины коры в полях 17, 18 и 19 происходят в течение 1-го года жизни, хотя и с различной интенсивностью. К 5 и 8 годам во всех полях зрительной коры отмечается уменьшение ширины с последующими незначительными колебаниями до 18 лет. Некоторые исследователи также наблюдали уменьшение ширины коры к 8 годам в ряде полей (2, 3, 4, 7, 20, 41) головного мозга и одновременно увеличение плотности нейронов на единицу площади.
Нами отмечены значительные индивидуальные различия по ширине коры в полях зрительной области, поэтому рассчитаны теоретические значения ширины коры полей 17 и 19 от рождения до 18 лет (рис. 1). Скорость роста пропорциональна разности между значением функции в данном возрасте и ее асимптотой. Сопоставление кривых позволяет сделать вывод, что наибольшая скорость роста ширины коры после рождения отмечается в поле 19. После 8 лет ширина коры в полях 17, 18 и 19 стабилизируется. Значения индивидуальных показателей ширины коры близки к теоретическим в течение 1-го года жизни и в период от 10 до 12 лет, а наибольший разброс отмечается от 3 до 5 лет и в подростковом возрасте. В большей степени вариабельность ширины коры выражена в поле 19.
Рис 1. Возрастная динамика ширины коры полей 17 и 19 зрительной области (теоретические кривые и индивидуальные показатели: крестики - поле 17, нолики - поле 19)
В процессе онтогенеза изменяется ширина слоев и подслоев зрительной коры. В поле 17 увеличение ширины коры происходит в основном за счет роста IV, VI и VII слоев, но и большей степени за счет IV слоя, ширина которого наиболее интенсивно увеличивается от рождения до 1 года и от 2 до 3 лет. Также неравномерно изменяется ширина подслоев IV слоя. От рождения до 6 мес. наиболее интенсивно увеличивается ширина подслоев IV а и IV с, мало изменяясь и последующем. Рост ширины IV b подслоя происходит равномерно и от рождения до 3 лет увеличивается в 2,8 раза. Ширина V слоя в поле 17 растет незначительно (в 1,5 раза). По отношению к ширине коры слои I, III и V в период от рождения до 18 лет суживаются (1 слой — с 13 до 9,7%, III — с 16,8 до 10%, V слой — с 14 до 11%). Относительная ширина IV слоя увеличивается с 30% у новорожденных до 38,4% к 3 годам, оставаясь примерно на одном уровне до 18 лет. Относительная ширина II, VI и VII слоев почти не изменяется и составляет соответственно 8—9, 10—11 и 12%.
В поле 18 рост ширины коры происходит в основном за счет III и VI слоев, которые увеличиваются от рождения до 3 лет в 2 раза и в последующих возрастах не изменяются. Уже у новорожденных в III слое различаются подслои III1, III2, III3. Увеличение ширины подслоев наиболее интенсивно происходит от рождения до При этом подслой III1 увеличивается в 1,5 раза, III2 и III3 — и 2 раза. Ширина III слоя по отношению к обшей ширине коры увеличивается от рождения до 2 лет с 33 до 42%, к 5 годам снижается до 35%, остается на одном уровне до 13 лет и вновь повышается до 39% к 18 годам. Так как рост ширины слоев и подслоев происходит в результате увеличения тела нейронов, их дендритных и аксониых полей, обогащения афферентными и эфферентными волокнами, то за количественными показателями ширины слоев следует видеть формирование, становление функционального значения каждого слоя в функции всего соответствующего поля. По-видимому, относительное увеличение III слоя от рождения до 2 лет связано с увеличением размеров тел нейронов и их дендритных полей, а от 13 до 18 лет — с оформлением межструктурных связей. Ширина I, II, IV и V слоев нарастает примерно в 1,5—1,7 раза от рождения до 3 лет. Их относительная ширина значительно не изменяется.
В поле 19, осуществляющем более сложные функции, в отличие от поля 17 значительно увеличивается ширина I слоя (от рождения до 7 лет в 2 раза), а также II, III, IV и VI слоев. В сложном механизме корковой интеграции 1 слой занимает особое место. Его ин-тегратнвные возможности обеспечиваются как мощным развитием тангенциальных волокон местного происхождения, так и сосредоточием апикальных дендрнтов пирамидных нейронов всех слоев коры. Выдвинута гипотеза, что горизонтальные волокна и система дендрнтов пирамидных нейронов в I слое коры являются ключевыми элементами в хранении и постановлении различных видов памяти. Ширина III слоя поля 19 равномерно нарастает от рождения до 3 лет (в 2,2 раза). Его подслои от рождения до 1 года увеличиваются довольно равномерно, а с 1 года до 3 лет ширина подслоя IIP увеличивается интенсивнее и превышает ширину подслоев III1 и III2. Относительная ширина I, II и IV слоев в период от рождения до 18 лет почти не изменяется, а III слоя увеличивается от рождения до 3 лет с 33 до 40%. V слой относительно суживается (с 16,4% у новорожденных до 12% в 18 лет).
Таким образом, в полях зрительной коры неравномерно изменяется не только ширина н отдельные слои, но и подслои в каждом из изучаемых полей.
Установлено, что зрительная кора функционально подразделена на узкие колонки, идущие от поверхности коры до белого вещества. Нейроны, располагающиеся в одной колонке, обладают сходными функциональными характеристиками. В зрительной коре колончатая организация нейронов наиболее четко выявляется в поле 19.
На фронтальных срезах, окрашенных по Ннсслю, мы измеряли ширину группировок клеточных колонок в горизонтальной плоскости и расстояние между ними в пределах подслоя III3. Основанием для выделения клеточных группировок являлось близкое расположение нейронов.
У новорожденных колонки нейронов н основном состоят из одного ряда недифференцированных пирамидных нейронов или двух рядов близко расположенных нейронов. Ширина колонок от рождения до 5 лет увеличивается и составляет в среднем у новорожденных 41,7±1,9 мкм, в 2 года —65,0±3,0 мкм, в 5 лет — 77,2±3,6 мкм (р<0,05). Увеличивается и расстояние между колонками, что обусловлено ростом ширины коры и уменьшением плотности расположения нейронов (рис. 2).
Рис 2. Изменение с возрастом ширины колонок нейронов (1) и расстояния между ними (2) в подслое III3 поля 19
Необходимо отметить, что в коре детей 5 лет помимо узких колонок выявляются единичные более широкие группировки нейронов до 113 мкм. С 5 до 9 лет уменьшается расстояние между колонками нейронов, ширина колонок почти не изменяется, по появляется большее их разнообразие: колонки, состоящие из одного ряда нейронов, из двух рядов, и отдельные группировки нейронов. С 9 лет более часто выявляются гнездные образования нейронов, состоящие из одной крупной пирамиды, 5—6 средних пирамидных нейронов и 1—2 звездчатых нейронов. В 12 лет ширина группировок составляет 86,5±3,9 мкм. В 13—16 лет таких комплексов значительно больше. Ширина группировок к 13 годам увеличивается до 112±4,6 мкм, существенно не изменяясь до 16 лет. Отдельные группировки достигают размеров от 140 до 180 мкм. В клеточных группировках шириной около 100 мкм выявляется наибольший процент возбуждающихся нейронов, а каждый микроочаг возбуждения окружен тормозной зоной. Таким образом, создаются объединения более высокого порядка и обеспечивается определенная функциональная пластичность па жесткой структурной системе связей.
На нашем материале мы наблюдали различные объединения нейронов. Так, в поле 18 па фронтальном срезе через кору новорожденного видно два радиальных артериальных сосуда, между которыми находились две колонки нейронов. Ширина такого ансамбля на уровне подслоя III3 — 210 мм. В поле 17 у ребенка 6 мес. мы наблюдали подобный ансамбль шириной 300 мкм. В коре детей 6 лет в поле 19 выявляются единичные нейронные ансамбли, состоящие из пирамидных нейронов, веретеновидных нейронов и пучков радиальных волокон. Одним из существенных фактов объединения разных типов пирамидных нейронов являются вертикально ориентированные пучки апикальных дендритов. В коре детей 9 лет в подслое III3 поля 19 мы наблюдали группы из трех—пяти пирамидных нейронов с длинными апикальными дендритами, контактирующими между собой.
Таким образом, в зрительной коре головного мозга человека в течение 1-го года жизни значительно увеличивается ширина коры во всех полях. Рост ширины коры в полях 17 и 18 происходит до 3 лет, а и ноле 19 — до 7 лет. Наибольшая скорость роста ширины коры отмечается в поле 19. В поле 17 наиболее существенно изменяется ширина IV слоя и его подслоев, связанных со специфическими афферентными волокнами, приходящими из подкорковых образований, а в полях 18 и 19 — ширина I и III слоев, связанных с развитием ассоциативных связей. В процессе онтогенеза в зрительной коре осуществляется перераспределение клеточных элементов и формирование клеточных группировок разного типа, наиболее выраженное в период от 9 до 13 лет.
Д.В. Колесов
