Строение вестибулярного аппарата. У млекопитающих внутреннее ухо представляет трехцелевой орган: полукружные каналы служат для рецепции углового ускорения, в мешочках (утрикулюсе и саккулюсе) находятся отолитовые органы для регистрации линейного ускорения, а улитка с кортиевым органом является органом частотного анализа звука (рис. 5.9).
Три полукружных канала (комплекс одной стороны черепа) расположены в плоскостях, образующих приближенно прямоугольную систему координат. Каждый канал выходит из утрикулюса и, описав дугу, близкую к полуокружности, опять приходит к нему, но с другой стороны. В непосредственной близости к утрикулюсу канал резко расширяется (примерно в 10 раз), образуя ампулу. В ампуле находится нейроэпителий, состоящий из сенсорных клеток, волосковидные отростки которых пронизывают канальцы (диаметром 3-5 мкм) студневидного колпачка – купулы (рис. 5.10).
- Установочные рефлексы
Подразделения вестибулярного нерва и расположение лабиринта в черепе человека
Отолитовый аппарат, представленный мешочками – саккулюсом и утрикулюсом, служит для измерения линейных ускорений, а с помощью полукружных каналов измеряют угловые ускорения. Принцип измерения в обоих органах одинаковый – движение более плотных частиц в жидкости меньшей плотности (рис. 5.10, 5.11).
Большие отолиты (от 10 до 20 мм) состоят из известняка плотностью 2,93 (от плотности воды), имеющего различную консистенцию от массы, подобной зубной пасте, до камней с характерной пластинчатой структурой. Отоконии у млекопитающих, включая человека, состоят из кальцита с плотностью 2,71 (размеры от 1 до 20 мкм). Протеиновая сеть, в которую включены отокопнии, движется как единое целое. Отолитовая мембрана пронизана волосковыми отростками (цилиями) сенсорных клеток, которы» вместе с поддерживающими клетками образуют сенсорный эпителий – макулу. Между отолитами и макулой находится пространство, заполненное желеобразной массой. Благодаря этому отолит скользит по макуле и деформирует волоски чувствительных клеток (см. рис. 5.11). Максимальное смещение отолита по макуле для саккулюса составляет 0,1 мм, для утрикулюса -0,005 мм.
Нейроэпителий утрикулюса лежит горизонтально, а саккулярный – парасагиттально. В результате этого утрикулярные рецепторы чувствительны к небольшим наклонам головы от ее нормального положения и к линейным ускорениям, которые возникают во время перемещения в горизонтальной плоскости. Саккулярные единицы в отличие от этого чувствительны к дорсовентральному ускорению, как это имеет место при прыжках и падениях.
В противоположность широким вариациям размеров тела у разных животных размеры полукружных каналов примерно одинаковы, также как размеры компаса мало зависят от размера корабля.
Схема строения отолитового органа (продольный разрез отолитовой мембраны и макулы)
Схема строения ампулярного органа
Волосковые клетки в нейроэпителии как отолитовых органов (саккулюсе и утрикулюсе), так и в ампулах полукружных каналов расположены упорядоченными рядами. Благодаря этому, например, отклонение купулы в сторону канала в горизонтальных каналах тормозит спонтанный разряд рецепторов, а в обратную сторону-увеличивает. В вертикальных каналах ориентация волосковых рецепторов противоположна: отклонение в сторону утрикулюса является тормозным, а в сторону канала – возбуждающим. В физиологических пределах усиление импульсации кристы при ускорении изменяется как линейная функция этого ускорения. Таким образом, каждый полукружный канал регистрирует степень ускорения в своей плоскости. В связи с тем что все три канала практически ортогональны (перпендикулярны относительно друг друга), они передают в ЦНС точную информацию об амплитуде и направлении углового ускорения головы в пространстве.
