Рефлексы спинного мозга. Выдающуюся роль в философском осмысливании механизмов деятельности нервной системы сыграли работы французского философа и математика Р. Декарта. Он впервые выдвинул принцип рефлекторной деятельности организма. Термин «рефлекс», которым сейчас широко пользуются, был предложен значительно позже чешским физиологом И. Прохазкой. Рефлексом называется ответная реакция организма на сенсорное воздействие. Рефлекс осуществляется через рефлекторную дугу (цепочку нейронов) нервной системы. Например, в ответ на стимуляцию кожи рука отдергивается. На языке нейрофизиологии это означает, что в ответ на стимуляцию возбуждаются афферентные волокна от кожи, далее это возбуждение через задние корешки спинного мозга достигает соответствующих мотонейронов (в передних рогах серого вещества спинного мозга), и по их аксонам двигательная команда достигает соответствующих мышц.
Введем некоторые важные определения. Минимальная сила раздражения, которая вызывает данный рефлекс, называется порогом (или пороговым стимулом) данного рефлекса. Всякий рефлекс имеет рецептивное поле, т. е. совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс с наименьшим порогом.
При изучении движений приходится расчленять сложный рефлекторный акт на отдельные относительно простые рефлексы. Вместе с тем следует помнить, что в естественных условиях отдельный рефлекс выступает только как элемент сложной деятельности. Простейшими рефлексами, которые можно легко наблюдать, являются сгибателъный и разгибателъный. Под сгибанием следует понимать уменьшение угла данного сустава, а под разгибанием его увеличение. Сгибательные рефлексы широко представлены в движениях человека. Характерным для этих рефлексов является большая сила, которую они могут развивать. Вместе с тем они быстро утомляются. Разгибательные рефлексы также широко представлены в движениях человека. Например, к ним относятся рефлексы поддержания вертикальной позы. Эти рефлексы в отличие от сгибательных значительно более устойчивы к утомлению. Действительно, мы можем долго ходить и стоять, но для выполнения длительной работы, например поднимания рукой гири, наши физические возможности значительно более ограничены.
Универсальный принцип рефлекторной деятельности спинного мозга получил название общего конечного пути. Дело в том, что соотношение количества волокон в афферентных (задних корешках) и эфферентных (передних корешках) путях спинного мозга составляет примерно 5:1. Ч. Шеррингтон (выдающийся английский физиолог, современник И. П. Павлова) образно сравнивал этот принцип с воронкой (воронка Шеррингтона), широкую часть которой составляют афферентные пути задних корешков, а узкую эфферентные пути передних корешков спинного мозга. Нужно помнить, что общий конечный путь, являясь при осуществлении рефлекторной деятельности спинного мозга функциональным образованием, часто оказывается сложным. Нередко территория конечного пути одного рефлекса перекрывается с территорией конечного пути другого рефлекса. Другими словами, разные рефлексы могут соревноваться за занятие конечного пути. Это можно проиллюстрировать таким примером. Представим себе, что собака убегает от опасности и ее в это время кусает блоха. В данном примере за общий конечный путь – мышцы задней лапы – соревнуются два рефлекса: один-чесательный, а другой – рефлекс ходьбы-бега. В одни моменты может пересиливать чесательный рефлекс, и собака останавливается и начинает чесаться, но затем вновь верх может взять рефлекс ходьбы-бега, и собака возобновит бег.
Как уже указывалось, при осуществлении рефлекторной деятельности отдельные рефлексы спинного мозга взаимодействуют друг с другом, образуя функциональные системы. Один из самых важных элементов функциональной системы – обратная афферентация, благодаря которой нервные центры как бы оценивают, как выполняется реакция, и могут внести в нее необходимые коррективы. Некоторые конкретные механизмы обратной афферентации будут рассмотрены ниже.
Коленный рефлекс
Один из таких примеров – рефлекс на растяжение. Примером такого рефлекса может служить коленный рефлекс, который возникает при легком ударе по сухожилию мышцы в подколенной чашечке (рис. 5.3). Рефлекс на растяжение предотвращает чрезмерное растяжение мышцы, которая как бы сопротивляется растягиванию. Этот рефлекс возникает как ответная реакция мышцы на стимуляцию ее рецепторов, поэтому его часто обозначают как собственный рефлекс мышцы.
Известны два вида рефлекса на растяжение: тонический (медленный) и фазический (быстрый). Для разделения этих двух типов рефлексов применяют два способа растягивания мышцы: медленное растягивание мышцы вызывает тонический рефлекс на растяжение, быстрое – фазический рефлекс. Примерами фазических рефлексов на растяжение могут служить коленный и ахиллов), флекс вызывают легким ударом по ахиллову сухожилию). Доказательством того, что эти рефлексы осуществляются за счет активации рецепторов только самих мышц, а не сухожилий или суставов, может служить их сохранение при анестезии суставной сумки. Примером тонического рефлекса на растяжение может быть собственный рефлекс икроножной мышцы. Это одна из главных мыш, благодаря которой поддерживается вертикальная поза человека.
