Из всех девяти перечисленных нервных клеток самой «общительной», и это важно знать, чтобы понять дальнейший ход рассуждений ученых, является промежуточная тормозная клетка. У нее имеются связи со всеми тридцатью двумя нервными клетками. Она посылает ответвления своего аксона к каждому из шести мотонейронов, а кроме того, контактирует с отростками всех двадцати четырех чувствительных и двух промежуточных возбуждающих нервных клеток, пресекая распространение возбуждения по этим нервным волокнам.
Какая же из названных клеток ответственна за развитие реакции привыкания и как оно осуществляется? Рассуждая теоретически, можно допустить, что привыкание возникает или непосредственно в любом из четырех типов нейронов, участвующих в осуществлении оборонительного рефлекса, или в шести типах синапсов — в местах контактов этих нейронов. Наконец, могло оказаться, что привыкание — простая усталость мышцы, втягивающей жабру и сифон.
Проще всего было убедиться в том, что мышца не утомилась. Кроме оборонительных реакций она осуществляет ритмические сжатия мантийной полости, создавая в ней постоянный обмен воды, необходимый для дыхания. Если бы мышца устала, это сразу стало бы заметно по дыхательным движениям. Кроме того, если аплизии, переставшей бояться прикосновения, сделать больно, ущипнув ее за мантию, привыкание мгновенно разрушается. Теперь любое слабенькое прикосновение снова вызовет оборонительную реакцию, и ни малейшей усталости не будет заметно.
Чтобы выявить, в каком звене нервной системы возникает привыкание, ученые проверили работу каждого нейрона и каждого синапса. Оказалось, что сами нервные клетки не виновны в возникновении привыкания. Не участвует в его выработке и большинство синапсов: моторная клетка не теряет способность передавать команды мышцам о сокращении, синапсы между промежуточными и двигательными клетками способны нормально функционировать, и только синапсы между чувствительными и моторными клетками выходят из строя. Чувствительные клетки продолжают реагировать на каждое прикосновение и информацию об этом добросовестно направляют в брюшной ганглий. Нервные импульсы, как обычно, бегут по длинному отростку чувствительной нервной клетки, добираются до синапса с двигательным нейроном и здесь затухают, так как не в состоянии перейти на соседний нейрон.
Затухание нервного импульса связано с выходом из строя синапса. Окончание нервного волокна чувствительной клетки с приходом сюда каждого нового импульса выпускает в синаптическую щель все меньше и меньше пузырьков медиатора. В соответствии с этим соседняя клетка будет возбуждаться все менее и менее сильно, вызывая с каждым разом все более слабые сокращения жаберной мышцы, пока наконец не настанет такой момент, когда оборонительный рефлекс совсем перестанет возникать.
Почему синаптические пузырьки с медиатором вдруг перестают выливаться в синаптическую щель? Оказывается, из-за нехватки в нервном окончании ионов кальция. Нервный импульс, как уже говорилось, развивается с помощью двух ионов: ион натрия поступает в волокно, а ион калия его покидает. Кроме натрия в нервное волокно поступают и ионы кальция. В возникновении нервного импульса эти ионы участия не принимают, зато помогают медиатору выбраться из нервного волокна и попасть в синаптическую щель. При отсутствии кальция синаптические пузырьки теряют способность прилипать к оболочке нервного волокна в тех местах, где они могут просочиться наружу. С каждым новым раздражением мантийного выступа, с приходом в нервное окончание чувствительной клетки каждого нового импульса кальциевый канал открывается на все более и более короткий срок, все меньше в волокно поступает кальция, все меньше пузырьков прилипает к его мембране и изливается в синаптическую щель, все меньше здесь оказывается молекул медиатора, пока их количество не сократится настолько, что двери на фасаде соседнего нейрона совсем нечем будет отпереть и он не сможет возбудиться. Вот, оказывается, какова технология привыкания — самой простой психической реакции.
