Исследование первой соматосенсорной области у наркотизированных кошек принесло доказательства того, что основной функциональной единицей новой коры является вертикально ориентированная колонка (или цилиндр, или пластинка), идущая через все клеточные слои. Такая колонка способна выполнять функции вход — выход значительной сложности независимо от горизонтального распространения активности в сером веществе. Эта гипотеза подтвердилась и расширилась в исследованиях гомологичной области коры наркотизированных обезьян. Параметрами для идентификации колонок в соматосенсорной коре служат статические свойства нейронов: расположение их рецептивных полей в двух измерениях поверхности тела; характер стимулов, способных вызвать их возбуждение, называемый свойством “модальности”; скорость адаптации к постоянному стимулу — свойство, которое определяется на уровне сенсорного рецептора и таким образом является компонентом модальности. Эти переменные устанавливаются конгруэнтно раздельным проецированием активности в кору большого мозга по небольшим группам сенсорных волокон первого порядка, имеющим общие или тесно перекрывающиеся рецептивные поля и общую способность к сенсорному преобразованию. Они картируются по осям Х и V постцентральной соматосенсорной коры и служат примером важного общего свойства колончатой организации: она делает возможным картирование целого ряда переменных в двух измерениях коры большого мозга.
Колончатая организация в отношении места и модальности обнаружена теперь во всех топографических и цитоархитектонических отделах соматосенсорной коры различных экспериментальных условиях и у нескольких видов животных:
1) в соматосенсорной зоне I у ненаркотизированных кураризованных саймири и макаков-резусов (Werner, Whitsel, 1968; Mountcastle et al., 1969 Whitsel, Dryer, Ropollo, 1971; Dreyer et al., 1975);
2) в соматосенсорной зоне I бодрствующих, свободно передвигающихся макаков (Carli, LaMotte, Mountcastle, 1971a b)
3) в соматосенсорной зоне II, у наркотизированных кошек (Carreras, Anderson, 1963) и ненаркотизированных кураризованных макаков (Whitsel, Petrucelli, Werner 1969);
4) у наркотизированных новорожденных (Armstrong-James, 1975) и взрослых крыс (Welker, 1971).
Вернер, Уитсел и их сотрудники внесли большой вклад в понимание картирования тела на соматосенсорной коре и их данные имеют непосредственное отношение к природе колончатой организации этой области. Каждый сегмент или малая часть сегмента проецируется на поверхность коры в виде длинной, узкой, иногда извилистой полоски, идущей спереди назад через все цитоархитектонические поля постцентральной соматосенсорной коры. Эти полоски построены так, что движение по какому-либо медиолатеральному пути на коре выражает движение по непрерывному пути на поверхности тела, образованному последовательностью движений через отдельные дерматомы.
Движение спереди назад по какому-либо представительству дерматома воспроизводит путь по дерматому на поверхности тела. Давно известно, что параметр модальностей тоже дифференцирование картируется в этом пространственном представительстве. Этот процесс картирования создает образ тела в корковом пространстве, топологический в том смысле, что он передает связи, осуществляющиеся в теле по специфическим путям, без соблюдения явочного соотношения размеров тела. Между упорядоченными группами элементов в пространстве тела и другими упорядоченными группами элементов в пространстве коркового представительства сохраняются правильные отношения по афферентным путям, часть из которых дивергирует и перекомбинируется.
Дифференциальный градиент для модальности в передне-заднем направлении полоски несколько варьирует и от одного топографического участка к другому (например, стопы, ноги, кисти, руки, лица), но для всех участков высока вероятность того, что к колонкам поля 3а подходят специально глубокие афференты, в том числе мышечные; к колонкам поля 3b — медленно адаптирующиеся кожные афференты; к колонкам поля I — быстро адаптирующиеся кожные, а к колонкам поля 2—глубокие афференты от суставов, причем происходит некоторое их смещение в переходных зонах. Для уточнения этого общего принципа нужны новые данные, ибо остается неясным следующее важное обстоятельство: специализированы ли колонки соматосенсорной коры в отношении места только в медио-латеральном направлении или же существует параметр, характеризующий их также в передне-заднем направлении вдоль узкой проекции дерматомов? Более вероятно второе, а именно, что необходимая специализация в отношении места имеется и по оси Х коры и по оси У, а как третий статический параметр конгруэнтно картирована модальность.
Пока что динамика нейронной переработки информации в колонках соматосенсорной коры исследована только предварительно. Имеются данные о том, что активность в одной колонке ведет к торможению нейронов в соседних колонках как той же, так и других модальностей. Механизм этого торможения неизвестен. Оно генерируется внутри коры, возможно через предполагаемый тормозный вставочный нейрон, описанный Марин-Падиллой (1970). Терминали этих клеток образуют тонкие, ориентированные спереди назад, вертикально вытянутые диски. Такое распределение торможения обеспечивало бы изоляцию активной колонки, или пластинки, от соседей. Весьма вероятно, что торможение, действующее транссинаптически по возвратным аксонным коллатералям проекционных нейронов в слоях V и VI, тоже играет роль в создании торможения вокруг колонок.
