Нам с Фроммом казалось, что если точные мелкие движения управляются выходными сигналами из моторной коры, то тогда ее нейроны должны сильно модулироваться даже мельчайшими флуктуациями мышечной активности. Кроме того, точное управление кистью очень зависит от сенсорной обратной связи, и поэтому мы склонялись к той точке зрения, что активность моторной коры при точно контролируемых движениях кисти должна быть под непрерывным контролем отрицательной обратной связи по замкнутой петле.
Опыт со «стартом», продолжение опыта с подготовкой к движению, имел цель рассмотреть соотношение между произвольными и рефлекторными реакциями. «Стартовый сигнал», производимое мотором перемещение рукоятки из ее нейтрального положения, возникал через одну-пять секунд после включения светового сигнала к подготовке. Активность нейрона моторной коры регистрировали в течение секунды до и после стартового сигнала. Вызывало ли движение рукоятки реакцию толкания (А) или же притягивания к себе (Б), немедленная реакция обезьяны была чисто рефлекторной, о чем на растровых записях говорит усиление нейронной активности сразу же после стимула (через 0,5 секунды). Через 40 миллисекунд этот рефлекторный ответ сменялся произвольным «молчанием» нейрона, связанным с подготовкой к притягиванию рукоятки (белый уча» сток на нижнем растре). После короткого рефлекторного ответа и более продолжительной произвольной реакции (толкания), видных на верхнем растре, животное возвращало рукоятку в нейтральное положение перед следующей пробой; для этого нужно было потянуть ее, что создавало зону молчания, которая видна на верхнем растре (с правой стороны). Точно так же толкание рукоятки для возвращения ее в нейтральное положение вызывало возобновление нейронной активности, видимое на нижнем растре.
Для проверки наших предположений мы начали с того, что обучали обезьян точно передвигать рукоятку прибора. Вращение рукоятки управляло панелью со световыми сигналами; за точные движения обезьяна получала вознаграждение. При каждом тесте регистрировалась импульсация клеток Беца в моторной коре животного. Мы установили, что малейшее перемещение рукоятки сопровождалось поразительным усилением активности этих клеток. Так, доля нейронов моторной коры, которые разряжались при управлении этими тонкими движениями, была гораздо больше доли участвующих в них спинальных мотонейронов.
Была отмечена еще одна особенность в основе той роли, какую играет моторная кора в управлении точными движениями. Это система отрицательной обратной связи, автоматически регулирующая выходную активность моторной коры. Система была сосредоточена преимущественно на тех корковых нейронах, которые контролируют самые точные мелкие движения. Анатомические пути возврата в двигательную кору в системе отрицательной обратной связи детально еще не прослежены. Во всяком случае, одним источником сигналов является соматосенсорная область коры, лежащая непосредственно позади моторной и соединенная с ней множеством связей. Участки соматосенсорной коры, получающие сигналы от кисти, очевидно передают сигналы в моторную кору, замыкая петлю (хотя, вероятно, не единственную) в этой системе обратной связи.
Осуществляемый моторной корой контроль, о котором шла речь выше, имеет решающее значение для возникновения и стабилизации самых точных движений человека. Что происходит, когда человек хочет совершить движение, которое направлено против нормальной рефлекторной реакции? Для исследования этого вопроса мы с Дз. Тандзи (J. Tanji) из Университета Хоккайдо изучали активность нейронов двигательной коры у обезьян, которые были обучены реагировать на непроизвольное движение своей руки. Это обучение иногда требовало мышечной реакции, полностью противоположной нормальному рефлекторному движению. Воспользуемся аналогией с человеком и представим себе испытуемого, который стоит прямо. Он получил инструкцию: когда экспериментатор толкает его, он должен наклониться вперед, не переставляя ног. Испытуемый сначала подготовится к движению вперед, а затем будет ждать толчка. Если толчок последует сзади, то для сохранения равновесия испытуемый рефлекторно отогнется назад. Для осуществления центрально запрограммированного движения, направленного вперед в соответствии с инструкцией, он должен теперь выйти из способа реагирования по замкнутой петле, который сохраняет ему равновесие, и перейти к реакции по открытой петле, которая приведет к тому, что он качнется вперед (в данном случае упадет в сетку или на руки к тому, кто стоит наготове, чтобы поймать его).
