Опыт с «подготовкой к движению» требовал дополнительного обучения обезьян. Их приучали удерживать рукоятку в фиксированном «нейтральном» положении и быть готовыми толкнуть ее вперед через некоторое неопределенное время после вспыхивания зеленого светового сигнала (А) или притянуть назад через некоторое время после вспыхивания красного сигнала (Б). Активность одного нейрона в моторной коре регистрировалась в течение одной секунды до и после сигнальных вспышек; его импульсы записывались в виде горизонтальных рядов точек, где каждый ряд соответствует одному предъявлению стимула. Как показывают эти растровые записи, подготовка к толканию рукоятки вперед вызывала усиление нейронной активности, а подготовка к притягиванию ее вызывала ослабление активности.
Концепция Шеррингтона о связи между рецепторами длины в мышце и движением вообще получила яркое воплощение, когда шведский физиолог Л. Лекселл (L. Leksell) обнаружил, какую роль играют специальные нейроны, называемые гамма-мотонейронами. В отличие от обычных, или альфа-мотонейронов, которые действуют на мышечные волокна, производящие мощное сокращение, гамма-мотонейроны действуют на особые мелкие мышечные волокна, которые регулируют чувствительность рецепторов длины. Следовательно, мотонейроны также бывают двух видов. Один вид действует на мышцы, производящие движения тела (альфа), а второй служит для оптимизации работы рецепторов длины (гамма).
Итак, разные виды мышц, разные виды мотонейронов и связанные с ними системы управления образуют элементарные компоненты механизмов, осуществляющих произвольные и рефлекторные движения. Соотношения между этими компонентами можно изучать в лаборатории на самых разнообразных животных. Например, многие исследования управления движением производятся теперь на моллюсках, а также на членистоногих – насекомых и ракообразных. Простота нервной системы у этих беспозвоночных представляет для исследователя заметные выгоды. Однако эти животные лишены коры большого мозга и связанных с ней структур. Для того чтобы узнать, как головной мозг посылает сигналы мотонейронам и таким образом управляет движениями человека, нужны данные, получаемые на животных, которые обладают не только корой большого мозга, но и ее специализированным отделом — моторной корой, управляющей движением.
Моторная кора была открыта в 1870 г., когда обнаружили, что электрическим раздражением коры большого мозга можно вызвать движения тела. Опыты с такой стимуляцией подтвердили вывод, к которому уже до этого пришел английский невропатолог Дж. Джексон (J. Jackson) на основании клинических наблюдений. Он заметил, что раздражающий очаг повреждения в коре одного полушария большого мозга может вызывать эпилептические движения противоположной стороны тела. Результаты первых опытов по стимуляции, произведенных на собаках, были подтверждены в 1873 г. английским невропатологом Д. Ферье (D. Ferrier) на обезьянах.
Эти исследования моторной коры оказали большое влияние на неврологическое мышление. Чтобы оценить это полностью, надо учесть, что до 1870 г. думали, будто кора больших полушарий служит только для мышления. Джексон выразил тогдашнее общее мнение в следующих словах: «Идея о том, что большие полушария служат для движения, видимо, встречает непреодолимые возражения… Причина этого, как я думаю, лежит в том, что по существующему представлению, извилины [коры] существуют не для движений, а для мыслей».
Следующий шаг был сделан в 1874 г. Он состоял в открытии особой группы гигантских нейронов, которые образуют проводящий путь между моторной корой и спинным мозгом. В этом году русский анатом В. Бец обнаружил в двигательной коре обезьяны и человека необычайно крупные нейроны. Теперь их называют клетками Беца. Было установлено, что аксоны этих клеток спускаются по головному мозгу и образуют прямые связи со спинномозговыми мотонейронами, в частности с нейронами, управляющими теми мышцами, которые служат человеку для точных движений пальцев и речи. Дальнейшее исследование показало, что, казалось бы, непропорционально большая часть моторной коры управляет очень малой долей всей мускулатуры человеческого тела; это наглядно показано на знаменитых «гомункулусах» – картах моторной коры, составленных У. Пенфилдом (W. Penfield) и его сотрудниками из Монреальского неврологического института. Теперь найдены некоторые прямые связи между нейронами моторной коры и мотонейронами грудного отдела спинного мозга, где множество мотонейронов приводит в действие межреберные дыхательные мышцы.
На первый взгляд кажется странным, что нейроны моторной коры, управляющие главным образом точными движениями, оканчиваются на мотонейронах, которые контролируют такое автоматическое и примитивное действие, как дыхание. Но, как указывает английский физиолог Ч. Филиппе (Ch. Phillips), эти связи головного мозга со спинным, вероятно, имеют отношение не к дыханию, а к использованию дыхательных мышц в таких искусных актах, как речь и пение. Таким образом, проекция от моторной коры создает новую регуляцию мышц, предназначенных для старых рефлекторных актов. Как установил сто лет назад Джексон, сама по себе утрата кортико-спинальных связей не парализует мышцы, она препятствует использованию их в некоторых движениях. В частности, разрушение кортико-спинальных путей к грудным мотонейронам не сказывается на использовании дыхательных мышц для дыхания, хотя эти мышцы становятся непригодными для речи.
За последнее десятилетие многое стало известно о контроле над произвольным движением со стороны моторной коры. Новые данные получены в значительной степени благодаря хитроумным методикам, позволяющим вводить микроэлектроды в головной мозг подопытного животного (обычно обезьяны), способного выполнять искусные движения. Пользуясь этими методиками, мы с К. Фроммом (С. Fromm) из Дюссельдорфского университета провели в Национальном институте охраны психического здоровья исследование свойств двигательной коры, лежащих в основе ее решающей роли в точном управлении движениями кисти. Это того же рода точное управление, какое дает возможность хирургу, глядя в микроскоп, передвигать хирургический инструмент с точностью до малых долей миллиметра.
