Наша стратегия исследования работы этого зрительного пути с конца 50-х годов была в принципе простой. Начав, скажем, с волокон зрительного нерва, мы регистрировали микроэлектродами активность отдельных волокон и пытались найти способ наиболее эффективного влияния на их разряд путем стимуляции сетчатки светом. Для этой цели можно использовать световые стимулы любого мыслимого размера, формы и цвета, яркие на темном фоне и, наоборот, неподвижные и движущиеся. Хотя это порой отнимало много времени, но раньше или позже мы добивались того, что находили наилучший стимул для исследуемой клетки, в данном случае – ганглиозной клетки сетчатки. (Иногда мы ошибались!) Мы регистрировали результаты и переходили к другому волокну. После обследования нескольких сотен клеток могло обнаружиться, что новые типы попадаются редко. Удовлетворившись тем, что мы примерно знаем, как работают нейроны этой ступени, мы переходили к следующей ступени (в данном случае – коленчатому телу) и повторяли процедуру. Сравнение двух наборов результатов могло сказать нам кое-что о характере преобразований в коленчатом теле. Тогда мы шли далее к следующей ступени – первичной коре – и снова повторяли процедуру.
Действуя таким образом, удалось обнаружить, что ганглиозные клетки сетчатки и клетки коленчатого тела лучше всего реагируют на приблизительно круглые пятна некоторого конкретного размера в определенной части поля зрения. Размер является критическим параметром, поскольку рецептивное поле каждой клетки (совокупность рецепторов сетчатки, посылающих сигналы к данной клетке) целится на две части и имеет либо возбуждающий центр и тормозную периферию (клетки с «on-центром»), либо прямо противоположную организацию (клетки с «off-центром»). Такая концентрическая организация впервые была описана С. Куффлером (S. Kuffler) из Медицинской школы Университета Джонса Гопкинса в 1953 г. Пятно, в точности совпадающее с центром рецептивного поля, служит при этом более эффективным стимулом, чем пятно большего размера, заходящее на тормозные области, или чем диффузный свет. Линия (полоска света) эффективна, если она закрывает большую часть центральной области и только малую часть периферии. Поскольку поля этих клеток имеют радиальную симметрию, реакция на такие линии не зависит от их ориентации. Суммируя, можно сказать, что ганглиозные клетки сетчатки и клетки коленчатого тела, т. е. клетки, снабжающие входными сигналами зрительную кору, – это клетки с концентрическими рецептивными полями, центр и периферия которых антагонистичны. Они занимаются в первую очередь не оценкой уровней освещенности, а скорее сравнением уровня освещенности в некоторой небольшой области поля зрения со средней освещенностью ее непосредственного окружения.
Первое из двух основных преобразований, выполняемых зрительной корой, – это такое перераспределение входной информации, в результате которого большинство клеток начинает отвечать не на пятна, а на определенным образом ориентированные отрезки линий. В коре имеется много разнообразных типов клеток; по свойствам своих реакций некоторые из них просты, некоторые сложны, и при знакомстве с ними довольно скоро возникает впечатление, что имеется определенная иерархия, причем более простые клетки подают свои сигналы на вход более сложных. У обезьяны прежде всего выделяется группа клеток, которые ведут себя (насколько это известно) как клетки коленчатого тела: они имеют поля с радиальной симметрией. Все такие клетки располагаются в нижней части одного слоя, называемого слоем IV; он является как раз тем слоем, в который поступает львиная доля волокон коленчатого тела. Создается впечатление, что именно эти наименее сложно устроенные кортикальные клетки являются клетками, ближе всего стоящими ко входу.
Сравнение рецептивных полей различных клеток зрительного пути. Ганглиозные клетки сетчатки и нейроны латеральных коленчатых тел имеют концентрические поля либо с возбуждающим центром и тормозной периферией (А), либо наоборот. Пятно света, падающее на центр, вызывает реакцию такой клетки; реакцию вызывает и полоса света, падающая на поле в любой ориентации, если она проходит через центр. В зрительной коре существует иерархия нейронов со все усложняющимися характеристиками. Кортикальные клетки, которые получают сигналы прямо из коленчатых тел, имеют поля с радиальной симметрией. Однако кортикальные клетки, расположенные по зрительному пути дальше, реагируют только на линейные стимулы, имеющие определенную ориентацию. Простые клетки (Б) реагируют на такие линейные стимулы лишь в том случае, если они появляются в определенной части поля. Сложные клетки (В) реагируют на определенным образом ориентированные линии независимо от их расположения в поле, и особенно на линии, которые движутся в определенном направлении (стрелка).
За пределами слоя IV все клетки лучше всего реагируют на отрезки линий, ориентированные определенным образом. Типичная клетка реагирует только тогда, когда свет падает на определенную часть поля зрения, но освещение этой части диффузным светом дает малый или нулевой эффект, и небольшие пятна света тоже ненамного лучше. Самая сильная реакция получается, когда нужным образом ориентированная линия вспыхивает в этом месте или, в случае некоторых клеток, поступательно движется через этот участок. Наиболее эффективная ориентация варьирует от клетки к клетке и обычно определена довольно строго, так что отклонение на 10 или 20 градусов по или против часовой стрелки заметно уменьшает реакцию или уничтожает ее. (Остроту этой избирательности представить трудно. Если 10-20° звучит как огромный диапазон, вспомните, что угол на часах между 12 и 1 равен 30°.) Линия, ориентированная под 90° к оптимальному направлению, почти никогда не вызывает реакции.
Позиции рецептивных полей кортикальных нейронов (1-9), картированных при погружении электрода примерно под прямым углом к поверхности, очень близки (А), хотя поля имеют различные размеры и некоторый разброс. При наклонном погружении (5) было зарегистрировано по 2-4 клетки в каждой из четырех точек (1-4) на расстоянии 0,1 мм. В каждой группе попадаются разные размеры и имеется некоторый разброс, но теперь заметен также систематический сдвиг: поля последовательных групп клеток несколько смещены относительно друг друга.
В зависимости от конкретной клетки лучшим стимулом может быть яркая линия на темном фоне или наоборот: это может быть и граница между светлой и темной областями. Если это линия, ее толщина обычно существенна; увеличение ее свыше некоторого оптимального значения уменьшает реакцию точно так же. как увеличение диаметра пятна в случае ганглиозных клеток или клеток коленчатого тела. При этом для данной части поля зрения диаметры центральных зон рецептивных полей клеток коленчатого тела и оптимальные для коры толщины линий сравнимы.
Чувствительные к ориентации нейроны варьируют по своей сложности. Самые простые, которые мы назовем «простыми» клетками, ведут себя так, как будто к ним на вход поступают сигналы непосредственно от нескольких клеток с концентрическими полями, имеющими радиальную симметрию, т. е. от клеток того типа, которые обнаружены в слое IV. Свойства этих простых клеток, реагирующих на оптимально ориентированные линии, предъявляемые в строго определенном месте, легче всего объяснить, приняв, что все центры соответствующих полей входных клеток являются либо возбуждающими, либо тормозными и что они располагаются вдоль прямой линии. В настоящее время у нас нет непосредственных подтверждений этой схемы, но она привлекает своей простотой и тем, что согласуется с рядом косвенных свидетельств. Согласно работе Дж. Ланд (J. Lund) из Медицинской школы Вашингтонского университета, которая за последние несколько лет сделала больше, чем кто-либо другой для изучения этой области коры методом Гольджи, клетки слоя IV проецируются в слои, находящиеся прямо над ними, т. е. примерно туда, где обнаружены простые клетки.
