Одно из первых великих прозрений, касающихся организации коры, относится к концу XIX в., когда постепенно осознали, что этот сравнительно однородный пласт ткани подразделяется на некоторое число отдельных областей, сильно различающихся по функции. Свидетельства в пользу этого поступали из клинических, физиологических и анатомических источников. Было замечено, что повреждения мозга, в зависимости от их локализации, могут вызывать либо паралич, либо слепоту, либо потерю тактильной чувствительности, либо потерю речи; при этом слепота бывает общей или проявляющейся только в половине или меньшей части поля зрения, а потеря чувствительности может затрагивать одну конечность или несколько пальцев. Устойчивость взаимосвязи между данным дефектом и локализацией данного поражения позволила постепенно составить карты наиболее очевидных из этих специализированных областей: зрительной, слуховой, соматосенсорной (ощущение тела), речевой и моторной.
Во многих случаях более внимательное рассмотрение под микроскопом коры, окрашенной для выявления клеточных тел, показывает, что, несмотря на относительную однородность, там имеются структурные вариации, особенно в характере слоистости, которые хорошо коррелируют с клинически выявленными подразделениями. Дополнительное подтверждение этого последовало из наблюдений, касающихся локализации (на поверхности мозга) электрических волн, возникающих при стимуляции животного прикосновением к телу, звуковыми щелчками или тональными сигналами, действующими на ухо, или вспышками света перед глазом. Сходным образом, моторные области могут быть картированы с помощью электрической стимуляции коры и регистрации того, какая часть тела животного при этом приходит в движение. Такое систематическое картирование коры вскоре привело к фундаментальному заключению: большинство сенсорных и моторных областей содержит закономерно построенные систематические двумерные карты того внешнего мира, который они представляют. Разрушение некоторого небольшого участка коры может привести к параличу одной руки; сходное повреждение в другой ограниченной области приводит к «онемению» одной кисти или верхней губы, или к слепоте, проявляющейся в небольшой части поля зрения; если на кору мозга животного поместить электроды, можно установить, что прикосновение к одной конечности вызывает серию соответственным образом локализованных электрических потенциалов. Несомненно, что тело представлено систематическим образом в соматосенсорной и моторной зонах, а зрительный мир представлен в виде карты в первичной зрительной коре-области затылочной доли, которая у человека и обезьян-макаков (того животного, на котором в основном проводились наши исследования) имеет площадь около 15 квадратных сантиметров.
Первичная зрительная кора, известная также под названием стриaрной коры, или поля 17, – участок коры большого мозга, слоистой нейронной ткани, покрывающей мозг приматов. В мозгу макака, для которого здесь показаны вид сбоку (А) и сверху и сзади (Б), первичная зрительная кора (окрашенная область) занимает большую часть видимой поверхности обеих затылочных долей. Она также загибается на медиальную поверхность мозга. Кроме того, она продолжается в виде сложных складок и под выпуклой наружной поверхностью, как это показано на парасаггитальном срезе (см. следующий рисунок), который был сделан вдоль цветной линии и рассматривается со стороны, указанной стрелками.
В первичной зрительной коре карта не осложнена разрывами и смещениями; наблюдается лишь примечательное расщепление мира точно по его середине, причем левая его половина проецируется на правую часть мозговой коры, а правая половина — на левую. Карта тела более сложна и, по всей вероятности, пока еще не до конца выяснена. Тем не менее в ней есть своя система и она сходным образом перекрещена: правая часть тела проецируется в левое полушарие, а левая часть — в правое. (Следует заметить, что ни у кого нет даже самой отделенной идеи относительно того, какой смысл может заключаться в этой удивительной тенденции к перекрещиванию нервных путей.)
Важной особенностью кортикальных карт является наличие в них искажений. Масштабы этих карт варьируют наподобие проекций Меркатора, причем правило для коры такое: области наибольшего разрешения или тонкости функций занимают относительно большие области коры. Если взять поверхность тела, то миллиметр поверхности пальцев, губ или языка проецируется на большую часть коры, чем миллиметр туловища, ягодиц или спины; в зрении центральная часть сетчатки представлена примерно в 35 раз более детально, чем периферические области.
Срез зрительной коры, прошедший вдоль цветной линии, показанной на предыдущем рисунке, окрашен по методу Ниссля, выявляющему тела клеток, но не волокна. Видно, что зрительная кора представляет собой непрерывный слой нейронов толщиной около 2 мм. В рамке участок среза, показанный при большем увеличении на следующем рисунке.
Существенно, что достижения в составлении карт кортикальных проекций иногда уводили в сторону от главной проблемы: как мозг анализирует информацию. Получалось так, будто установление представительства само по себе может быть конечным итогом, а не служит более скромной цели, — как если бы задачей коры было снабжение информацией маленького гномика, который сидит внутри головы и рассматривает образы, возникающие на коре. В ходе этой статьи мы покажем, что по крайней мере в зрении мир представлен в гораздо более искаженном виде; любой маленький гномик, пытающийся собрать по частям информацию с кортикальных проекций, пришел бы в крайнее замешательство.
Поперечное сечение первичной зрительной коры макака (окраска по методу Ниссля) демонстрирует слоистую структуру и представляет общепринятые обозначения шести слоев. Белые пустоты – срезы кровеносных сосудов.
Тем не менее первым важным прозрением относительно организации коры было именно осознание этого разделения на зоны, имеющие сильно различающиеся функции и тенденцию к упорядоченной планировке. Сколько же точно имеется таких зон — этот вопрос был предметом широких спекуляций. Оценки анатомов в целом весьма высоки и доходят до нескольких сотен зон; конкретные цифры зависят от индивидуальной чувствительности исследователя к тонким различиям микроскопических структур, а иногда также и от его способности обманываться. Физиологи начали с более низких оценок, но позже, в результате использования более эффективных методов картирования, пересмотрели эти оценки в сторону их повышения. Важная основополагающая идея состоит в том, что информация любой данной модальности, например зрительная или слуховая, поступает сначала в первичную зону коры, а оттуда, либо прямым путем, либо через таламус, последовательно передается в ряд высших центров. Современные догадки относительно числа зон коры колеблются между 50 и 100.
