На что же тогда становится похожей зрительная картина, когда она проецируется на зрительную кору? Предположим, что животное фиксирует свой взгляд на некоторой точке и что единственный объект в поле зрения – прямая линия выше и чуть левее той точки, к которой прикован взгляд. Если бы каждая активная клетка должна была загораться и если бы мы могли стоять над корой и смотреть на нее сверху, какую картину мы бы увидели? Чтобы сделать задачу более интересной, предположим, что картина рассматривается только одним глазом. Ввиду только что описанной архитектоники объект предстанет не в виде линии, а всего лишь в виде набора регулярно расположенных обрывков. Это рассуждение можно проверить непосредственно, если предъявлять обезьяне, у которой один глаз закрыт, набор вертикальных полос, а затем, применив дезоксиглюкозу, изготовить радиоавтограф. Полученная картина не будет большим сюрпризом: это будет набор регулярно расположенных пятен, который будет отражать пересечение двух систем колонок. Вообразите удивление и замешательство маленького гномика, если бы он увидел такую версию внешнего мира!
Реальный образец активности коры, которая была вызвана предъявлением одному левому глазу решетки из вертикальных полос. Полученный с помощью дезоксиглюкозы радиоавтограф тангенциального среза верхних слоев коры. Картина регулярно расположенных темных участков радиоактивности отражает пересечение систем колонок глазодоминантности и предпочтительной ориентации.
Почему эволюция пришла к тому, чтобы взять на себя труд изобрести столь сложную схему, – это вопрос, который продолжает волновать нас. Возможно, самое подходящее объяснение состоит в том, что системы колонок — это решение проблемы отображения более двух измерений на двумерной поверхности. Кора имеет дело по крайней мере с четырьмя наборами значений: двумя для х и у-координат в поле зрения, одним – для ориентации и одним – для различных степеней предпочтения глаза. Две координаты точек на поверхности коры используются для указания позиции поля; две другие переменные удалось разместить в коре благодаря ее подразделению на столь мелкие участки, что, пробежав весь набор ориентации или степеней предпочтения глаза, мы будем иметь лишь такой сдвиг позиций в поле зрения, который будет мал по сравнению с разрешающей силой в этой части зрительного мира. Стратегия членения коры на мелкие вертикальные подразделения явно не ограничена первичной зрительной зоной. Такие подразделения впервые были обнаружены в соматосенсорной области В. Маунткаслом (V. Mountcastle) из Медицинской школы Университета Джонса Гопкинса примерно за 10 лет до нашей работы на зрительной коре. В соматосенсорной области, как мы указывали выше, в основе топографии лежит картирование противоположной половины тела, но сверх этого имеется еще двойная система подразделений, так что есть области, где нейроны реагируют на движение суставов или давление на кожу, и другие области, где нейроны реагируют на прикосновение или отклонение волосков. Как и в случае зрительных колонок, полный комплект (набор нейронов всех типов) занимает здесь место протяженностью около миллиметра. Эти подразделения аналогичны колонкам глазодоминантности в том отношении, что они определяются в первую очередь распределением волокон при входе в кору (там — от левого и правого глаза, здесь — от глубоко расположенных рецепторов и от рецепторов верхних слоев кожи), а не связями внутри коры, типа тех, которые определяют предпочтение ориентации и связанную с этим систему ориентационных колонок. Смысл колонок, обнаруженных в первичной зрительной и соматосенсорной коре, истолкован лучше всего, однако имеются указания на наличие сходных вертикальных подразделений и в некоторых других зонах: ряде высших зрительных областей, сенсорных теменных областях, недавно изученных Маунткаслом, и в слуховой зоне, где Т. Имиг (Т. Imig), X. Эдриен (Н. Adrian) и Дж. Брадж (J. Brugge) из Медицинской школы Висконсинского университета нашли подразделения, в которых два уха представляются попеременно то суммирующими идущую от них информацию, то конкурирующими.
Для большинства из этих физиологически установленных систем (кроме зрительных) до настоящего времени неизвестно анатомических коррелятов. С другой стороны, в последние годы несколько анатомов, в особенности Э. Джонс (Е. Jones) из Медицинской школы Вашингтонского университета, а также Наута (Nauta) и П. Голдмен (P. Goldmen) из Массачусетского технологического института показали, что пути из одной зоны коры в другую (например, из соматосенсорной зоны одной стороны в соответствующую зону на другой стороне) оканчиваются в участках, имеющих правильные чередования с периодом около миллиметра. Здесь колонки видны морфологически, но нет никакой идеи относительно их физиологической интерпретации. Ясно, однако, что тонкие периодические подразделения — действительно общая черта коры мозга. Таким образом, можно сказать, что первое наблюдение Маунткаслом такого свойства способствовало четвертому глубокому прозрению относительно организации коры.
Конечно, было бы неверно считать, что данное рассмотрение зрительной коры в какой-то степени исчерпывает предмет. Кора, по-видимому, имеет дело и с цветом, и с движением, и со стереоскопической глубиной, но в какой степени и каким образом — пока неясно. Из наших работ, относящихся к восприятию глубины, и из работ по цветовому зрению, выполненных С. Зеки (S. Zeki) из Лондонского университетского колледжа, можно заключить, что высшие кортикальные зрительные зоны, в которые первичная кора проецируется непосредственно или обходным путем, могут быть специализированы для обработки соответствующих параметров, но мы еще очень далеки от понимания того, в чем заключается эта обработка.
Что делается за пределами первичной зрительной коры и как информация об ориентации используется на последующих стадиях? Нужно ли думать, что в конечном счете обнаружится клетка, специфически реагирующая лишь на некоторый очень определенный объект? (Обычно в качестве такого объекта выбирают чью-то бабушку по причинам, которые мы уяснить не можем.) Наш ответ состоит в том, что мы сомневаемся в существовании таких клеток, но мы не можем предложить взамен ничего хорошего. К счастью, широкие спекуляции на тему о том, каким образом мозг мог бы работать, это не единственный путь, открытый исследователями. Изучать мозг — это более увлекательное и, кажется, более полезное занятие.
Было время, и не так давно, когда, глядя на миллионы нейронов в различных слоях коры, можно было сомневаться в том, что у кого-нибудь когда-нибудь может возникнуть хоть какая-нибудь идея относительно их функции. Работают ли все они параллельно, как клетки печени или почки, выполняя свои функции сообща, или каждый из них делает что-то свое, особое? Для зрительной коры ответ представляется теперь в общем плане известным: нейроны возбуждаются или тормозятся специфическими стимулами; группы нейронов действительно выполняют специальные преобразования. Если окажется возможным разгадать секреты нескольких подобных областей, будет резонно полагать, что и другие области со временем также раскроют свои тайны.
