Вибриссы и бочонки соматосенсорной коры молодых мышей служат примером одной из многих систем, в которых обнаружена определяющая их зависимость топографии развивающейся нервной системы от ее входов. Вибриссы – это чувствительные волоски на мордочке мыши, а бочонки – это специализированные скопления нейронов в слое IV коры головного мозга. Входом для каждого бочонка служит одиночная вибрисса с контралатеральной стороны мордочки (А). Если вскоре после рождения животного разрушить один из рядов вибрисс, то позднее будет обнаружено, что соответствующий ряд бочонков в коре большого мозга отсутствует, а соседние бочонки увеличены (Б, В). Если разрушить все вибриссы, то бочонки вовсе исчезнут (Г). Должна иметь место значительная пластичность в развивающейся коре, поскольку волокна, иннервирующие вибриссы, не прямо контактируют с корой, а связаны с ней посредством по крайней мере двух синаптических переключений. Рисунок основан на работе Т. Вулси из Медицинской школы Вашингтонского университета.
У макака информация из сетчатки достигает четвертого слоя зрительной коры через посредство структуры, названной латеральным коленчатым телом. На этом уровне входы в кору от каждого глаза совершенно раздельны, что было прямыми методами показано на подопытных животных с помощью инъекций большого количества меченых аминокислот в одно глазное яблоко. Ганглиозные клетки сетчатки поглощают аминокислоту, включают ее в белок и транспортируют в латеральное коленчатое тело. Здесь некоторая часть метки освобождается и становится доступной для включения в клетки коленчатого тела, которые транспортируют ее по своим аксонам далее в зрительную кору. На соответствующим образом приготовленных радиоавтографах (которые позволяют выявить распределение меченых волокон, достигающих коры) видно, что первичная зрительная область организована в виде перемежающихся так называемых глазодоминантных полосок, причем каждая полоса имеет ширину около 400 мкм и получает входные сигналы либо от правого, либо от левого глаза. Д. Хьюбел, Т. Визель и С. Ле Вэй (D. Hubel, Т. Wiesel, S. Le Vay) из Гарвардской медицинской школы показали, что если сшить веки одного глаза у подопытного новорожденного животного (так чтобы сетчатка глаза не подвергалась воздействию структурированных зрительных стимулов), глазодоминантные полоски, связанные с закрытым глазом, будут заметно уже, чем в норме. В то же время полоски проекции открытого глаза соответственно расширятся (общая ширина двух соседних полосок, различающихся стороной стимуляции, при этом постоянна).
Результат этот частично вызван сжатием глазо-доминантных полосок «выключенного» глаза, сопровождающимся вторичным расширением полосок нормального глаза, и отчасти – сохранением неплотной группировки волокон из нормального глаза, имевшей место на более ранней стадии. Если исследовать входы от обоих глаз на различных стадиях развития, можно показать, что когда волокна из латерального коленчатого тела только достигают зрительной коры, входы обоих глаз существенно перекрываются в зоне проекции. Лишь к концу первого месяца жизни животного полоски четко разделяются. В свете этого факта (и результатов экспериментов, в которых затем закрывали другой глаз, и открывали первый) представляется вероятным, что эффект зрительной депривации состоит в том, чтобы привести геникуло-кортикальные клетки, связанные с нестимулируемым глазом, в некоторое для них невыгодное положение, в котором они проявляют недостаточную эффективность в конкуренции за синаптические участки на клетках в четвертом слое зрительной коры.
В соответствующем слое соматосенсорной коры мыши клетки организованы в четкие группы, названные бочонками. Физиологические исследования показывают, что каждый бочонок имеет вход от одной вибриссы с контралатеральной стороны мышиной мордочки. Заметим, что у мыши вибриссы являются одним из наиболее важных органов чувств. Т. Вулси (Th. Woolsey) из Медицинской школы Вашингтонского университета, первым открывший значение бочонков, обнаружил, что если удалить небольшую группу вибрисс сразу после рождения, то соответствующая группа бочонков в коре не разовьется. Этот факт особенно интересен потому, что между сенсорными нейронами, связанными с вибриссами, и нейронами, образующими кортикальные бочонки, лежат по крайней мере еще две группы вставочных нейронов.
Эти и многие другие наблюдения приводят к выводу, что развивающийся мозг является исключительно пластичной структурой. Хотя многие области могут быть «жестко запаяны», другие (такие, как зрительная кора) открыты для различных воздействий – как внутренних, так и внешних. Способность мозга к реорганизации в ответ на внешние воздействия или на локальное повреждение в настоящее время является наиболее активно изучаемым явлением нейробиологии не только потому, что очевидна его связь с такими феноменами, как обучение и память, и его отношение к способности мозга восстанавливаться после повреждения, но и потому, что они открывают тайны нормального развития мозга.
В заключение хочется подчеркнуть, что развитие мозга, как и развитие большинства других биологических структур, не обходится без ошибок. Ранее уже было упомянуто, что ошибки могут происходить во время миграции нейронов. Известны такие примеры возникновения ошибок во время формирования связей. В зрительной системе, как было замечено рядом исследователей, некоторые волокна зрительного нерва, которые должны были бы пересечь среднюю линию в составе перекреста, начинают в результате ошибки расти к ипсилатеральной стороне мозга. В некоторых таких ситуациях, если у животного на ранней стадии развития удалить один глаз, то число волокон, отклонившихся от правильного направления, может значительно возрасти. Поскольку аномально ориентированные волокна часто не обнаруживаются в зрелом мозгу, создается впечатление, что такие неправильно адресованные нейроны (и любые ими сформированные ошибочные связи) ликвидируются на более поздних стадиях развития. Остается загадкой, как выясняется, что они ошибочные, и каким образом они устраняются. Учитывая сложность механизмов развития, не приходится удивляться тому, что ошибки появляются. Удивительнее то, что они появляются редко и что чаще всего они эффективно исправляются.
