Очевидно, что-то должно вмешиваться в работу механизма дверного звонка, и потому Паркер исследовал ситуацию у несколько более сложных организмов. В эпителиальном слое у некоторых полипов и медуз он обнаружил нейронные структуры, сходные с найденными им ранее. Однако под эпителием он теперь нашел дополнительные нейроны, которые вместе образовали широко разветвляющуюся сеть. Таким образом, нервная система этой второй группы организмов оказалась усложненной : нейроны эпителиального слоя образовывали контакты с субэпителиальной сетью, а клетки этой сети в свою очередь образовывали контакты с сократимыми тканями в глубине организма. Следовательно, уже можно было говорить о двухнейронной нервной системе, в которой сенсорные нейроны (у этих простых созданий нейроны лежат вблизи поверхности и находятся в непосредственном контакте с окружающей средой) связаны с мотонейронами (нейронами, которые образуют контакты с эффектерными клетками, в данном случае — сократимыми клетками, и, значит, по существу, с мышечными волокнами).
Остается ли эта сеть в высшей степени предсказуемой? По-видимому, нет. Предположим, что мотонейроны связаны друг с другом и на вход каждого из них поступают не только сообщения, идущие из окружающей среды через посредство сенсорных нейронов, но и сообщения от соседних мотонейронов. Вообразим далее, что некоторые из этих сообщений могут быть возбуждающими, т.е. заставляют данный мотонейрон с большей готовностью генерировать и передавать свои собственные сигналы в ответ на поступление других сигналов, и что другие сообщения могут быть тормозными. В таких условиях приходится решать вот какую задачу: чтобы предсказать, что будет делать некоторый нейрон в ответ на различные входные сигналы, нужно алгебраически просуммировать возбуждающие и тормозные сообщения, которые на нем конвергируют.
Возможно, что такое двухнейронное устройство позволяет облагодетельствованной природой медузе быть более непредсказуемой в своем поведении, чем актинии и другие организмы с однонейронной нервной системой. Однако затем следует дальнейшее достижение, и оно тоже обнаружено у очень примитивных организмов — некоторых других меду:». В каком-то смысле это высшее достижение, так как и нервная система таких медуз, и нервная система чело века — обе состоят по существу только из трех классов нейронов. У этих медуз, как и у человека, сенсорные нейроны, как правило, больше не связаны непосредственно с мотонейронами. Между этими двумя элементами развивается барьер из нейронов, которые имеют взаимосвязи не только с мотонейронами, но и друг с другом.
Правда, этот третий и последний шаг, возможно, уже был сделан всеми организмами, которые имеют субэпителиальную сеть нервных клеток. Выше, при рассмотрении двухнейронной нервной системы, предполагалось, что все клетки, составляющие этот слой, — мотонейроны, т.е. клетки, иннервирующие эффекторные ткани. Однако в действительности такие связи могут устанавливать только некоторые из многих субэпителиальных клеток. Остальные могут располагаться в сплетении таким образом, что получают на вход сингалы от сенсорных нейронов эпителия, а сообщаются лишь с другими нейронами того же типа или с мотонейронами, но не с эффекторными структурами. Не являясь ни сенсорными, ни моторными, они служат посредниками при проведении сигнала по сенсомоторному пути.
Короче, здесь тоже имеются промежуточные (вставочные) нейроны. Хотя трехнейронную организацию трудно вычленить в диффузной нейронной сети, она широко представлена на более поздних стадиях эволюции; у животных, более высоко развитых, чем медузы, диффузная субэпителиальная нервная сеть концентрируется либо в последовательность сегментарных ганглиев (скоплений нейронов), либо в единую несегментированную центральную нервную систему. Таким образом, критическим моментом явилось изобретение «великой промежуточной сети» — барьера из промежуточных нейронов, которые вклинились между сенсорными нейронами и мотонейронами, на раннем этапе эволюции животных.
Насколько далеко зашел прогресс в развитии этой промежуточной сети на сегодняшний день, легче всего показать с помощью некоторых цифр. Начнем с вопроса о том, сколько нейронов в центральной нервной системе человека. В качестве ответа часто можно услышать: порядка 1010. Это результат подсчета вставочных нейронов и мотонейронов, ибо случилось так, что настоящие сенсорные нейроны лежат не в центральной нервной системе, а в ганглиях, которые расположены вне головного и спинного мозга. Это весьма привлекательная цифра, которую легко запоминать и использовать. И все же имеются еще классы нейронов, которые столь малы и столь плотно упакованы, что оценить их число трудно или невозможно. Один из таких классов — это клетки-зерна. Как раз в одной из частей головного мозга — мозжечке — находится так много клеток-зерен, что величина 1010 нейронов для всей центральной нервной системы становится сомнительной. Общее число вполне может быть на порядок, а возможно, и на два порядка больше.
Все же примем на минуту, что общее число действительно 1010. Сколько же из этих клеток мотонейроны? Ответ таков, что их, оказывается, не может быть больше двух или трех миллионов. Эта цифра представляется смущающе малой в свете того факта, что только через мотонейроны работа нервной системы может выразиться в движении. Более того, такой ответ заставляет предполагать, что на мотонейроны должно конвергировать неправдоподобно большое число влияний; другими словами, это заставляет предполагать, что типичный мотонейрон должен образовывать синаптические связи с огромным числом аксонов, исходящих от равно огромного числа нейронов великой промежуточной сети.
Полагают, что на поверхности типичного мотонейрона в спинном мозгу человека имеется что-то около 10000 синаптических контактов, из которых около 2000 – на клеточном теле и 8000 – на дендритах – отростках, ветвящихся локально, в отличие от единственного аксона. Это не означает, что на данный нейрон посягают 10000 вставочных нейронов: когда такие нейроны устанавливают связи с какой-то клеткой, они имеют тенденцию образовывать множественные синаптические контакты. Однако все равно получается, что средний мотонейрон должен подвергаться массированному воздействию: число 1010 для нейронов центральной нервной системы подразумевает, что на каждый мотонейрон приходится от 3000 до 5000 нейронов великой промежуточной сети.
Вот какое последнее заключение должно быть выведено из цифр, которые мы процитировали: весь головной и спинной мозг человека – это великая промежуточная сеть, за исключением явно немногих миллионов мотонейронов. А когда великая промежуточная сеть начинает включать 99,98 процента всех нейронов, составляющих центральную нервную систему, этот термин теряет большую часть своего смысла: он начинает отражать саму ту сложность, с которой каждый должен столкнуться при попытках постигнуть нервную систему. Этот термин остается полезным только как напоминание о том, что большая часть нейронов мозга не принадлежит ни к сенсорным, ни к моторным. Строго говоря, они вставлены между чисто сенсорной частью организма и чисто моторной его частью. Они являются компонентами вычислительной сети.
Вторая группа предварительных замечаний касается общей анатомии центральной нервной системы. Отметим, в частности, что у всех видов позвоночных головной и спинной мозг сначала появляются у зародыша всего лишь в виде трубки толщиной в один клеточный слой. В передней части этой нервной трубки, которая в конечном итоге будет заключена в череп, вскоре появляются три утолщения — первичные мозговые пузыри. Это ромбэнцефалон, или задний мозг; мезэнцефалон, или средний мозг; и прозэнцефалон, или передний мозг. («Энцефалон» происходит от греческого «внутри головы».)
Из этих трех первичных пузырей передний пузырь является самым продуктивным по числу образующихся отделов и дальнейшей дифференцировке. Основным событием его эмбрионального развития является образование камер с левой и правой стороны. Они превращаются в полушария большого мозга; эту часть мозга часто называют также конечным мозгом (телэнцефалон); у некоторых видов он имеет скромные размеры, у других – чрезвычайно большие. Между полушариями лежит непарный центральный отдел переднего мозга, от которого отпочковались полушария. Он имеет название промежуточный мозг, или диэнцефалон.
Эти два среза фиксированного препарата мозга человека иллюстрируют сложность внутреннего строения мозга. Срезы были обработаны краской, которая избирательно окрашивает в черный цвет жировую миелиновую оболочку нервных волокон; в результате белое вещество предстает как черное, а серое (состоящее преимущественно из клеточных тел) остается неокрашенным. Пустые пространства на этих срезах указывают положение желудочков—заполненных жидкостью полостей внутри мозга. Верхний рисунок. Срез проходит примерно посередине мозга и захватывает кору больших полушарий, гиппокамп и таламус. Нижний рисунок. Срез сдвинут кзади и проходит через ствол мозга. Как сделаны срезы и где располагаются упомянутые структуры, поясняет следующий рисунок. (Препарат из коллекции профессора П. Яковлева из Гарвардской медицинской школы.)
Мозг человека разрезан на пять частей и раскрыт как книжка, что позволяет проследить связи между наружным и внутренним строением. Два сечения, представленные на предыдущем рисунке, обозначены буквами А и Б.
