И. С. Бериташвили предложил концепцию психонервного поведения, которое регулируется целостным «представлением» о внешней среде или образом той внешней среды, в которой находится и действует животное. В понятие образа среды входят все объекты внешнего мира, которые имеют связь с биологически мотивированным состоянием животного. На основе первого знакомства со средой животное вырабатывает определенные «представления» («гипотезы» по Я. Кречевскому) об ее организации и использует их в форме поведенческих тактик взаимодействия со средой с целью проверки, корректировки и дальнейшего их усовершенствования. Это составляет тот уровень эвристической деятельности мозга в новых ситуациях, который прогрессивно развивается в ходе эволюции и на его основе формируются жесткие условнорефлекторные программы автоматизированного поведения (Т. А. Натишвили, 1987).
А. А. Ухтомский (1924) разработал концепцию об интегральном образе. Простое ощущение, отмечал А. А. Ухтомский, есть в сущности абстракция, более или менее полезная аналитическая фикция, тогда как реальный и живой опыт имеет дело с интегральными образами. Всякий интегральный образ является продуктом пережитой доминанты.
Итак, имея биологическую потребность в пище, животные и человек, однократно столкнувшись с возможностью ее получения, сразу же формируют комплексный образ местонахождения пищи (И. С. Бериташвили). По А. А. Ухтомскому, это первая стадия развития доминанты, когда она «привлекает к себе самые разнообразные внешние рецепции. По И. П. Павлову, это стадия генерализации условного рефлекса, которая протекает по механизмам доминанты. Генерализация условного рефлекса создает обобщенный пространственный образ среды, который при наличии высокого уровня мотивации фиксируется в памяти, то есть формирует конкретное представление.
Образное поведение — это самый первый этап индивидуального обучения. Дальнейшее развитие поведения может происходить двумя путями. Либо организм из множества пространственных факторов среды извлекает такие, которые с наибольшей вероятностью приведут к удовлетворению текущей биологической потребности. В этом случае формируется прочная временная связь между ограниченным набором сигналов и соответствующей поведенческой реакцией — вырабатываются стабильные специализированные условные рефлексы и организм переходит на режим автоматического управления.
Но допустим и другой путь развития индивидуального поведения, детерминантой в котором остается тот же образ, но прочно зафиксированный в энграмме памяти. Что побуждает организм формировать поведение по этому, второму пути, который представляет собой стадию закрепившейся доминанты? Во-первых, высокий уровень мотивации, а во-вторых, низкая вероятность ее удовлетворения. При однократном подкреплении пищей очень голодного животного организм не в состоянии оценить вероятность повторного получения пищи в аналогичной ситуации. Однако в связи с тем, что естественная среда чаще всего создает именно такую ситуацию, то есть не может гарантировать высокую вероятность удовлетворения потребности в постоянно меняющейся обстановке, естественный отбор жестко зафиксировал в эволюции свойство не только воспринимать комплексное воздействие окружающей среды, но и быстро фиксировать его в виде целостного образа. В дальнейшем будет достаточно лишь одного компонента, чтобы репродуцировать целый образ и направить поведение сообразно этому образу.
Эти два крайних механизма поведения (которые моделируются в лабораторных условиях) подразумевают в естественной среде и наличие соответствующих механизмов. Они строятся на сложных взаимоотношениях обоих детерминант: как вероятностной программы (то есть интегрального образа), создающей вектор поведения, так и автоматизированных условных рефлексов, обеспечивающих адаптивный характер реализации этой программы в знакомой пространственной ситуации.
