В последние годы возрос интерес к изучению кровеносного микроциркуляторпого русла внутримышечных нервов человека. В этом направлении получены некоторые новые сведения. Однако данных об ультраструктурной организации кровеносных капилляров интраорганных нервов скелетных мышц человека в пренатальном онтогенезе нам встретить не удалось.
Цель исследования — изучить на ультраструктурном уровне развитие кровеносных капилляров внутримышечных нервов человека в пренатальном онтогенезе. Объектом исследования служили интраорганные нервы скелетных мышц груди и конечностей человека. Материал обрабатывали известными в электронной микроскопии методами. Препараты изучали в электронных микроскопах Н-300 и НИ-12А.
У эмбрионов 2,5 мес впервые определяются взаимоотношения между кровеносными капиллярами и элементами интраорганных нервов скелетных мышц. В этот период капилляры располагаются обычно в окружении отростков соединительнотканных клеток между группами леммоцитов и осевых цилиндров. В 3 мес внутриутробного развития одна часть микрососудов подходит вплотную к скоплениям шванновских клеток, другая остается в эпи-, пери- и эн-доневрии интраорганных нервов в окружении соединительнотканных клеток и их отростков. Капилляры, имеющие непосредственное отношение к глиальным клеткам, по-видимому, доставляют в лем-моциты миелинспецифические вещества, необходимые для начавшегося процесса миелинизации отростков нервных клеток.
Размеры и форма развивающихся капилляров неодинаковы, просвет их очень неровен, эндотелиальная оболочка прерывиста, базальная мембрана и перициты не определяются. Эндотелиоциты имеют крупные, с многочисленными выпячиваниями, неправильной формы осмиофильные ядра площадью до 12,6 мкм2 при площади сечения капилляров 20,8—29,2 мкм2. Цитоплазма эндотелиоцитов образует выросты и отростки. В перикарионе сосредоточена основная масса клеточных органелл (митохондрии, зернистая и гладкая эндоплазматическая сеть, рибосомы, полисомы, комплекс Гольджи). В периферической зоне эндотелиоцитов отмечается значительное количество пиноцитозных пузырьков. Толщина стенок таких капилляров от 0,15 до 1,2 мкм. Межклеточные контакты разнообразной формы, относятся к открытому типу и имеют относительно широкий просвет (30—40 нм), что дает, по-видимому, возможность осуществлять транспорт крупных макромолекул, необходимых для интенсивного процесса миелинизации.
В первый плодный период (4—6 мес) наряду с продолжающимся формированием нервов происходит дальнейшее развитие капилляров. Они в большинстве приобретают правильную, округлую форму. Площадь таких капилляров становится больше, по не превышает 32—36 мкм2. Эндотелиальная оболочка непрерывна. Ядра эндотелиоцитов принимают вытянутую форму с фестончатыми краями, интенсивно прокрашены осмием. Площадь их уменьшается до 4,6—6,0 мкм2. На поперечных срезах капилляров нередко можно наблюдать два ядра контактирующих эндотелиоцитов, расположенных друг против друга. Это расположение ядер в функциональном отношении невыгодно в связи с тем, что при сокращении или набухании таких эндотелиоцитов может произойти перекрытие просвета сосуда. Обнаруженные в нервах кровеносные капилляры аналогичны по строению резервным капиллярам, имеющимся в мышцах, что еще раз указывает на морфофункциональную общность кровеносных сосудов мышц н нервов.
Масса цитоплазмы в перикарионе эндотелиоцитов уменьшается и в основном сосредоточена в периферических отделах, толщина которых, однако, незначительна и не превышает 0,3—0,4 мкм. Количество выростов и отростков уменьшается. С формированием непрерывной эндотелиальной оболочки для поддержания адекватного транспорта количество пиноцитозных пузырьков в периферических отделах эндотелиоцитов значительно возрастает, формируются и везикулярные каналы. Клеточные контакты открыты, но ширина щели уменьшается до 10—15 нм, что считают достаточным для свободного транспорта макромолекул. Базальная мембрана по-прежнему не выявляется. Тела и отростки перицитов встречаются редко, и до конца 4-го мес выявить их строение не представляется возможным.
Увеличение объема нервных волокон, леммоцитов и развитие стромы ведет к уплотнению эндоневрального пространства и увеличению количества капилляров, вызванному, по-видимому, необходимостью обеспечения жизнедеятельности этих структур. Происходит процесс сближения части капилляров с леммоцитами и отростками нервных клеток, что выражается образованием цепи: капилляр—шванновская клетка—нервное волокно. При тщательном изучении не удается обнаружить прямого контакта кровеносных капилляров с нервными волокнами, между ними всегда имеется гли-альная прослойка толщиной 30—60 нм.
К 6-му мес пренатального развития ультраструктура капилляров несколько изменяется. Площадь их становится больше (32— 40 мкм2) при площади внутреннего сечения 12—16 мкм2. В стенках капилляров прослеживаются все основные компоненты: клетки эндотелия, базальная мембрана, перициты и перикапиллярные структуры. Толщина стенки капилляров составляет 0,4—1,1 мкм. Площадь ядер эндотелиоцитов равна 2,8—4,9 мкм2, гомогенность их окраски теряется, они приобретают более правильную форму, края становятся ровными. В эндотслпальных клетках коли цитоплазмы становится больше, в ней содержатся все характер-вые органеллы.
Строение межэндотелиальных контактов меняется, но величина щели уменьшается и не превышает 10 нм. Часто в непосредственной близости от просвета сосудов происходит сужение или облитерация межмембранного пространства с образованием истинного межмем-браниого контакта и формированием одной пятислойной мембранной структуры. В зависимости от площади взаимодействия контакт может быть в виде малого пятна или обширной зоны окклюзии. По всей видимости, данные контакты относятся к консолидирующим и замыкатсльным. Базальная мембрана топкая, снаружи полностью и непрерывно окутывает эндотелиальную трубку, в местах локализации перицитов разделяется на два листка, которые окружают перициты со всех сторон, отделяя их от окружающих тканей. Перициты встречаются с большим постоянством, форма их повторяет контуры эндотелиалыюн трубки, которую они окружают своими отростками.
К концу внутриутробного развития строение капиллярной стенки становится в основном сходным с ее структурой в постна-гальный период. Отмечается дальнейшее увеличение площадь капилляров (от 45 до 56 мкм2) и их внутреннего сечения (от 13 до 32 мкм-), при этом толщина цитоплазмы эндотелиальных клеток, образующих стенки капилляров, не увеличивается. Толщина стенки мнкрососуда составляет от 0,2 до 2,2 мкм. Межэндотелиальные контакты разнообразны, возможно наложение периферических краев соседних эндотелиоцитов друг на друга млн интимное взаимопроникновение контактирующих поверхностей эндотелиоцитов. В функциональном плане встречаются как плотные, так и протекающие контакты. Происходит дальнейшая дифферепцировка отдельных элементов капилляров: повышается плотность базалыюй мембраны, возможно отчетливо определить разделение ее на 3 слоя. Перициты определяются с большим постоянством, формы их повторяют контуры эндотелиальной трубки. В цитоплазме перицитов значительное количество как свободных, так и ассоциированных рибосом, митохондрий. Встречаются элементы гладкой и шероховатой эндо-плазматической сети. Микропнноцитозные везикулы распределены в цитоплазме равномерно.
Таким образом, развитие кровеносных капилляров внутримышечных нервов в пренатальном онтогенезе представляет сложный процесс, неразрывно связанный с развитием составных элементов нервов. Капилляры в нервах человека появляются на 3-м мес внутриутробного развития. К 6-му мес их развитие в основном заканчивается, они имеют все составные элементы. В это же время интенсивно формируются комплексы капилляры — леммоциты — нервные волокна. Однако рост капилляров продолжается до конца внутриутробного развития, изменения в последующем носят более медленный характер и представляют собой дальнейшую дифферен-цировку капиллярных структур.
