Нервные волокна — отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками.
В различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются по своему строению, что лежит в основе деления всех волокон на миелиновые и безмиелиновые. Те и другие состоят из отростка нервной клетки, лежащего в центре волокна, и поэтому называемогоосевым цилиндром (аксоном), и окружающей его глиальной оболочки.
В зависимости от интенсивности функциональной нагрузки нейроны формируют тот или иной тип волокна. Для соматического отдела нервной системы, иннервирующей скелетную мускулатуру, обладающую высокой степенью функциональной нагрузки, характерен миелиновый тип нервных волокон, а для вегетативного отдела, иннервирующего внутренние органы — безмиелиновый тип.
Классификация Эрлангера-Гассера
Является наиболее полной классификацией нервных волокон по скорости проведения нервного импульса.
| Тип волокна | Функция | Диаметр, мкм | Скорость проведения, м/с | Миелинизация |
|---|---|---|---|---|
| Aα | Афферентные — мышечные веретёна, сухожильные органы; эфферентные — скелетные мышцы | 10-20 | 60-120 | + |
| Aβ | Афферентные — тактильное чувство; коллатерали Aα волокон к интрафузальным мышечным волокнам | 7-15 | 40-90 | + |
| Aγ | Эфферентные — мышечные веретёна | 4-8 | 15-30 | + |
| Aδ | Афферентные — температура, быстрое проведение боли | 3-5 | 5-25 | + |
| B | Симпатические, преганглионарные; постганглионарные волокна цилиарного ганглия | 1-3 | 3-15 | прерывистая |
| C | Симпатические, постганглионарные; афферентные — медленное проведение боли | 0,3-1 | 0,5-2 | – |
Классификация по Ллойду
Классифицирует только афферентные нейроны.
| Тип волокна | Функция | Диаметр, мкм | Скорость проведения, м/с | Миелинизация |
|---|---|---|---|---|
| Ia | Мышечные веретёна | 18-22 | 90-120 | + |
| Ib | Сухожильные рецепторы | 15-18 | 60-90 | + |
| II | Механорецепторы кожи, вторичные мышечные веретёна | 7-15 | 40-90 | + |
| III | Рецепторы связок | 1-5 | 3-25 | прерывистая |
| IV | Болевые рецепторы, рецепторы соединительной ткани | 0,1-1 | 0,5-2 | – |
Миелинизация нервных волокон
При формировании безмиелинового нервного волокна осевой цилиндр (отросток нейрона) погружается в тяж из леммоцитов, цитолеммы которых прогибаются и плотно охватывают осевой цилиндр в виде муфты, края которой смыкаются над ним, образуя дупликатуру клеточной мембраны —мезаксон. Соседние леммоциты входящие в состав сплошного глиального тяжа своими цитолеммами образуют простые контакты. Безмиелиновые нервные волокна имеют слабую изоляцию, допускающую переход нервного импульса с одного волокна на другое, как в области мезаксона, так и в области межлеммоцитарных контактов.
Миелиновые нервные волокна значительно толще безмиелиновых. Принцип образования их оболочек такой же, как и безмиелиновых, то есть осевые цилиндры также прогибают цитолемму глиоцитов, образуя линейный мезаксон. Однако, быстрый рост нейронов соматического отдела нервной системы, связанный с формированием и ростом всего организма, приводит к вытягиванию мезаксонов, многократному обращению леммоцитов вокруг осевых цилиндров. В результате образуются концентрические наслоения. При этом цитоплазма с ядром леммоцитов оттесняется в область последнего витка, образующего наружный слой оболочек волокна, называемой шванновской оболочкой или неврилеммой. Внутренний слой, состоящий из витков мезаксона, называется миелиновым или миелиновой оболочкой. Следствием того, что миелинизация происходит в процессе роста как отростков нейронов, так и самих леммоцитов, является постепенное увеличение количества витков и размеров мезаксона, то есть каждый последующий виток шире предыдущего. Следовательно, последний виток, содержащий цитоплазму с ядром леммоцита является самым широким. Толщина миелина по длине волокна неоднородна, а в местах контактов соседних леммоцитов слоистая структура исчезает и контактируют лишь наружные слои, содержащие цитоплазму и ядро. Места их контактов называются узловыми перехватами (перехватами Ранвье), возникающими вследствие отсутствия здесь миелина и истончения волокна.
В ЦНС миелинизация нервного волокна происходит за счет обхвата осевых цилиндров отростками олигодендроцитов.
Как мембранная структура миелин имеет липидную основу и при обработке окисями тяжёлых металлов окрашивается в тёмный цвет. Другие компоненты мембраны и промежутки не окрашиваются, поэтому периодически встречаются светлые полоски − насечки миелина (насечки Шмидта-Лантермана), которые соответствуют небольшим прослойкам цитоплазмы леммоцита.
В цитоплазме осевого цилиндра располагаются продольно ориентированные нейрофибриллы и митохондрии, которых больше в непосредственной близости к перехватам и в концевых аппаратах волокна. Цитолемма осевого цилиндра (аксона) называется аксолеммой. Она обеспечивает проведение нервного импульса, который представляет собой волну деполяризации аксолеммы. Если осевой цилиндр представлен нейритом, то в нём отсутствуют гранулы базофильного вещества.
