Обонятельную систему человека можно разделить на три отдела: периферический (нейроэпителий, выстилающий верхнюю камеру носа), промежуточный (обонятельная луковица и переднее обонятельное ядро) и центральный (палеокорковая, таламическая, гипоталамическая и неокорковая проекции).
Схема строения обонятельного эпителия
Hoc человека имеет три камеры: нижнюю, среднюю и верхнюю. Нижняя и средняя камеры выполняют, по сути санитарную роль, согревая и очищая вдыхаемый воздух. Стенки верхней камеры выстланы нейроэпителием. Обонятельный эпителий, выстилающий обонятельную область носа, имеет толщину 100-150 мкм и содержит рецепторные, а также расположенные между ними опорные клетки (рис. 6.24). Он окрашен в желтый цвет вследствие присутствия пигмента в опорных клетках и рецепторах. Убедительные доказательства участия этого пигмента в рецепции запахов отсутствуют. Количество обонятельных рецепторов весьма велико и в значительной степени определяется площадью, занимаемой обонятельным эпителием и плотностью рецепторов в нем. Вообще в этом отношении человек относится к плохо обоняющим существам (микросматик). Например, у ряда животных – собаки, крысы, кошки и др.- обонятельная система значительно более развита (макросматики).
Обонятельная рецепторная клетка имеет веретенообразную форму. На поверхности рецепторного слоя она утолщается в виде обонятельной булавы, от которой отходят волоски (цилии). На электронных фотографиях видно, что каждый волосок содержит микротрубочки (9+2). В соединительнотканном слое обонятельной выстилки у наземных позвоночных находятся концевые отделы боуменовых желез, секрет которых покрывает поверхность обонятельного эпителия. Центральные отростки обонятельных рецепторов представляют собой немиелинизированные нервные волокна, которые у млекопитающих собираются в пучки по 10-15 волокон (обонятельные нити-filea olfactoriae) и, пройдя через отверстия решетчатой кости, направляются к обонятельной луковице мозга.
Биоэлектрический потенциал, зарегистрированный от обонятельного эпителия лягушки
Молекулы запахового вещества контактируют с обонятельной слизистой оболочкой. Предполагают, что приемником запаховых молекул являются макромолекулы белка, которые меняют свою конформацию при присоединении к ним запаховых молекул. При действии пахучих веществ на обонятельный эпителий от него регистрируется многокомпонентный электрический потенциал. Электрические процессы в обонятельной слизистой оболочке можно разделить на медленные потенциалы, отражающие возбуждение рецепторной мембраны, и быструю (спайковую) активность, принадлежащую одиночным рецепторам и их аксонам. Медленный суммарный потенциал включает три компонента: позитивный потенциал, отрицательный потенциал на включение (его называют электроофтальмограммой, ЭОГ) и отрицательный потенциал на выключение (рис. 6.25). Большинство исследователей считают, что ЭОГ является генераторным потенциалом обонятельных рецепторов.
Схема слоев обонятельной луковицы
