Цель этой главы не столько в обобщении, сколько в иллюстрации многочисленности направлений исследования асимметрии полушарий и мозга по разным признакам. С давних пор отмечаются различия в их строении.
По отношению ко всем частям тела В. В. Бунак отмечал: «каждый индивидуум представляет собой как бы два рано дифференцировавшихся по продольной оси полуиндивидуума, правого и левого, развивающихся совместно» (1926). Полушария мозга симметричны по одним, асимметричны по другим показателям. Морфологические асимметрии рассматриваются как вторичные, связанные с более высокой дифференцировкой первично-симметричных закладок [Пинес Л. Я., 1934], возрастают в филогенетическом ряду, более рельефно выражены у человека; чем у антропоидов, максимально выражены в неокортикальных структурах: нижнетеменной, нижнелобной, верхневисочной. В них вариабельны цитоархитектоническое строение, формы клеток, типы дендритов [Блинков С. М., 1955; Шевченко Ю. Г., 1972]. Так, поле 42 по размерам больше в доминантном но речи полушарии, а поле 22/38 — в верхневисочной подобласти субдоминантного [Блинков С. М., 1955]. Самый большой коэффициент асимметрии отмечен в зонах Брока и Вернике, получающих максимальное развитие в онтогенезе [Блинков С. М., Глезер М. И., 1964]. Как о наиболее ярких морфологических различиях говорят о преобладании левой височной площадки по сравнению с правой [Geschwind N., Levitsky W., 1968; Galaburda A. et al., 1978; Geschwind N., 1978, и др.].
С помощью количественных методов выявлены достоверные различия речедвигательных полей 44 и 45 в правом и левом полушариях [Боголепова И. Н., 1982; Боголепова И. Н. и др. 1983]. Дивергентные архитектонические различия отмечены в нижней теменной дольке, функционально связанной с полимодальной сенсорной интеграцией [Eidelberg D. et al., 1984].
Показаны нарастание асимметрий проводящих путей в филогенетически новых отделах мозга [Дзугаева С. Б., 1965], значение коллозальной системы [Бианки В. Л., 1985], активное участие комиссур в межполушарном обмене сенсорной информацией различной модальности, что лежит в «основе дубликации следов памяти» [Мосидзе В. М., 1985]. Есть указание на то, что у леворуких и амбидекстров мозолистое тело больше, чем у праворуких [Witelson S., 1985] и это предполагается связанным с большим двуполушарным представительством когнитивных функций.
Обсуждаются соотношения между морфологическими и функциональными асимметриями полушарий мозга. О. С. Адрианов (1985) говорит о «структурных основах функциональной специализации полушарий мозга», считает перспективным изучение этих основ, не разделяя при этом «пессимизм» С. Спрингера и Г. Дейча, заключивших, что неизвестно, действительно ли анатомические асимметрии «являются морфологической основой функциональной асимметрии между полушариями» (1983)
Интенсивно развиваются представления о различиях полушарий в электрической активности. Ее показатели изменяются соответственно тому, в каком психическом, в частности эмоциональном, состоянии находится сейчас испытуемый — здоровый и больной [Костандов Э. А., 1977, 1978; Костандов Э. А., Арзуманов Ю. Л., 1980; Костандов Э. А., Арзуманов Ю. Л., и др., 1981; Арзуманов Ю. Л., 1985; Мадорский С. В., 1985, и др.].
Вопрос о соотношении различий полушарий по показателям электрической активности с одной стороны, и по их функциям в деле обеспечения целостной нервно-психической деятельности — с другой, представляется сложным. С. Спрингер и Г. Дейч (1983) считают преждевременным «пропагандировать использование регистрации ЭЭГ и ВП в качестве безоговорочных критериев межполушарной асимметрии». Но все же изучение электрической активности правого и левого полушарий в момент покоя и выполнения испытуемым психической деятельности разного содержания ценно тем, что оно, безусловно, дополняет знания об асимметрии мозга важными данными.
Исследуются различия мозгового кровотока у бодрствующего человека в момент выполнения им различных видов психической деятельности [Шахнович А. Р., Разумовский А. Н., Мякота А. Е., 1976; Lassen N., Inquar D., 1972; Inguar D., 1985, и др.]. Исследовался регионарный кровоток в двух полушариях одновременно у праворуких мужчин во время выполнения двух видов деятельности — вербальной и перцептивной. Во второй задаче испытуемые, рассматривая картинки, содержащие отдельные фрагменты, должны были сказать, что на них нарисовано. Обнаружились небольшие, но достоверные различия кровотока: как и ожидалось, средняя величина кровотока при первой деятельности была больше в левом, при второй — в правом полушарии [Risberg J. et al., 1975].
В нашей работе отмечено увеличение мозгового кровотока в правом полушарии у больных с поражением и правого и левого полушарий, если они прослушивали музыкальное произведение; при этом изменения кровотока в левом полушарии были вариабельны — кровоток уменьшался, оставался на прежнем уровне и у единичных больных увеличивался [Гасанов Я. К., Брагина Н. Н., Доброхотова Т. А., Корниенко В. Н., Репин В. Я., 1982].
Авторы всех исследований констатируют, что кровоток в правом и левом полушариях мозга более сходен, чем различен; это обстоятельство сохраняется и в том случае, если испытуемый в эксперименте занят деятельностью, основанной на речи.
За последние десятилетия резко усилился интерес исследователей к тому, асимметричны ли полушария мозга по химическим характеристикам? Полученные к настоящему времени данные исследований животных, патологических состояний (разного происхождения) человека и посмертного изучения его мозга обобщаются как свидетельствующие о биохимической асимметрии мозга [Луценко В. К., Курганов М. Ю., 1985].
По величине холинэстеразной активности различаются анализаторы: симметричные — слуховой, зрительный, кожной чувствительности и асимметричные — моторный, речевой. Асимметрия холинэстеразной активности обнаружена только в тех областях коры мозга, пишет В. С. Кононенко (1980), которым «свойственна функциональная асимметрия» и можно различать правый и левый тип доминирования холинэстеразной активности.
Показано неравномерное распределение норадреналина в коре мозга и надпочечниках крыс-самцов (Вистар) и уменьшение этой асимметрии при развитии экспериментального невроза из-за гипокинезии. В левом и нравом неокортексе до гипокинезии было соответственно 554±86 и 462±56 нг/г норадреналина, после 6-недельной гипокинезии — 621±187 и 605±137 нг/г; в левом и правом гиппокампе до гипокинезии — 641±147 и 1064±216 нг/г, после 6-недельной гипокинезии — 910±145 и 980±60 нг/г соответственно. P. Poppei и соавт. (1984) привлекают внимание к резкому уменьшению (исчезновению) асимметрии распределения норадреналина в исследованных структурах мозга в процессе развития экспериментального невроза.
Неравномерно распределена гаммааминомасляная кислота (ГАМК) [Guaneri P. et al., 1985]. Ее содержится больше в ядрах черной субстанции, переднем четверохолмии правого полушария и вентромедиальном ядре зрительного бугра, хвостатом ядре левого полушария [Starr M. et al., 1981). Неравно распределены эндорфины и энкефалины [Hughes J. et al., 1980], специфические рецепторы бензодиазепинов [Robertson H., 1980], серотонин [Попова Н. К. и др., 1978], оппоидные пептиды и опиатные рецепторы [Чазов Е. И. и др., 1981; Вартанян А. Г. и др., 1982; Бакалкин Г. Я. и др., 1984, и др.]. P. Flor-Henry (1986) отмечает, что в левом полушарии больше дофамина, ГАМК, ацетилхолина, а в правом — серотонина, норадреналина. Установлена асимметрия в распределении пептидов, участвующих в регуляции двигательных функций. Г. Н. Крыжановский и соавт. (1984) полагают, что предпосылки к латерализации формируются на молекулярном уровне.
Неодинакова чувствительность правых и левых подкорковых структур к действию фармакологических препаратов [Дутов А. Х., Анохов С. С, 1983]. Дискинезии, обусловленные нейролептическими средствами, у человека проявляются в большей степени в правых конечностях, что свидетельствует о большей чувствительности к ним допаминэргических систем левого полушария [Waziri R., 1980]. Есть указания на большее воздействие аминазина на структуры левого полушария мозга [Максимович Я. Б и др., 1985], алкоголя на структуры правого [Костандов Э. А. и др., 1981; Рещикова Т. Н., 1985].
За изложенными проявлениями химической асимметрии, может быть, кроется закономерность, подобная сформулированной еще в прошлом веке Л. Пастером: «…в рассуждения и физиологические исследования проникла идея о влиянии молекулярной диссимметрии естественных органических соединений, возникло представление о факторе, имеющем очень большое значение и обусловливающем в настоящее время, может быть, единственное, отчетливо выраженное различие, которое мы можем обнаружить между химией неживой природы и химией живой природы» (1960). Допускаемая закономерность на уровне человека и формирования его сознания должна, по всей вероятности, проявляться в соответствии с инвариантным, наличным в мозге всех людей (и животных) несходством полушарий по форме, пространственной характеристике по правизне и левизне. Полушария представляют собой как бы зеркальные отражения друг друга.
Проблема установления причин и закономерностей формообразования у живых организмов вообще признается «одной из наиболее трудных как и методологическом, так и в экспериментальном отношении» [Преображенский Б. В., 1983]. Открытые Н. И Вавиловым (1920) законы гомологических рядов наследственной изменчивости обнаружили порядок (симметрию) и полиморфизме гено- и фенотипических признаков, близких родов и видов. Изменчивости форм, охватывающей практически все основные «геометрические фигуры», сопутствовали химические и физиологические особенности. «Близкие виды растений характеризуются сходством химического состава, выработкой близких или одних и тех же специфических химических соединений» [Вавилов Н. П., 1965]. По Н. И. Вавилову, возможность появления новых признаков, морфологических или биохимических, имеет свои границы и открывает путь для прогнозирования еще неизвестных структурно-функциональных вариантов. Учение о гомологии в настоящее время широко используется для характеристики структурно-функциональных отношений и позволяет найти общий план строения биологических объектов с низком симметрией [Шафрановский И. И., 1971].
Поиск каких-либо внутренних различий правых и левых форм биологических объектов оказался безуспешным. Изучали воздействия внешней среды, например, гелиотропического фактора на правизну — левизну формы объектов [Смирнов Л. Л., 1950; Дубров А. П., 1987], на право-левостороннюю ориентировку спиралевидных структур в клетках [Алпатов В. В., 1951].
Обобщая фактический материал о полиизомерии биологических объектов, В. Б. Касинов (1973) приходит к выводу, что все попытки соотнести киральность объекта с молекулярной или стереохимической специфичностью протоплазмы не получили убедительных подтверждений. При этом, по мнению автора, и генетический контроль киральности низших организмов не является абсолютным, так как встречаемость правых и левых форм колеблется от равной через преобладание одного биоизомера до почти полного отсутствия одного из изомеров.
Обосновывается положение о принципиальном сходстве геометрических форм растений в разных геологических периодах [Мейен С. В., 1971], о возможности предсказания новых форм растений [Вавилов Н. И., 1965], об экологической обусловленности форм в биологии, их определяемости образом жизни [Гиляров М. С, 1944; Беклемишев В. Н., 1964], о приложимости математических законов к толкованию процессов формообразования [Любищев А. А., 1982].
Содержание понятия формы в последние годы получило более широкое толкование. Понятие органической формы объединяет всю совокупность пространственно-временных отношений на макроуровне и глубоких уровнях организации [Студитский А. Н., 1979; Струков А. П., Хмельницкий О. К., Петленко В. П., 1983]. Форма связывается с пространственной упорядоченностью частей в целом, устойчивостью при непрерывной динамике метаболических процессов [Саркисов Д. С, 1977]. Отступление от абсолютизации формы, понимание ее как одного из элементов структуры, очевидно, не дает оснований для сопоставления функций непосредственно с правизной и левизной больших полушарий мозга в отрыве от материальных процессов, связанных с этой формой.
Из всех асимметрий в нашей работе главное значение придается правизне — левизне полушарий. Правизна — левизна отражают, по-видимому, наиболее фундаментальное несходство гемисфер мозга, в рамках которого проявляются все другие асимметрии полушарий.
Сформулировано множество гипотез об асимметрии функций полушарий мозга. Различия функций используются иногда в высказываниях авторов о происхождении функциональной асимметрии мозга.
Так, в происхождении асимметрии мозга предполагаются важными праворукость и специфически человеческие интеллектуальные процессы [Walker S., 1980], особое развитие правой руки в силу приспособленности к ней орудий труда [Глумов Г. М., 1985], левополушарная локализация сознания [Popper K., Eccles J., 1977;Eccles J., 1973], необходимость сегрегации несовместимых функций, например, анализа и синтеза [Semmes J., 1968; Levy J., 1969], целесообразность экономного расходования нервной энергии, не дублируя высших функций [Bradschow J., 1985] и т. д.
Вместе с тем речь идет об огромном фактическом материале, о множестве уже выявленных асимметрий функций. Знание этих данных абсолютно необходимо для понимания природы функциональной асимметрии мозга человека и ее отличий от асимметрии мозга животных.
